Кровеносная система
- Основной источник статьи: Большая российская энциклопедия[1]
КРОВЕНО́СНАЯ СИСТЕ́МА (лат. systema vasorum[2]) — совокупность органов и структур животных и человека, участвующих в кровообращении;[1] система сосудов и полостей, по которым происходит циркуляция крови или гемолимфы.[2]
Эволюция
В ходе эволюции кровеносная система сформировалась (независимо у разных групп животных) из щелевидных полостей в паренхиме, заполнявшей у низших многоклеточных (например, плоские черви) первичную полость тела.
- Зоология позвоночных. Кровеносная система земноводных
- Эволюция кровеносной системы
- Кровеносные системы позвоночных
Виды кровеносных систем: замкнутая и незвмкнутая
Различают незамкнутую (лакунарную[2]) и замкнутую кровеносную систему.
Незамкнутая кровеносная система образована различными сосудами, которые прерываются лишёнными собственных стенок полостями – лакунами или синусами; при этом кровь, называемая в этом случае гемолимфой, вступает в непосредственное соприкосновение со всеми тканями тела (в том числе у плеченогих, иглокожих, членистоногих, полухордовых, оболочников).
В замкнутой кровеносной системе кровь циркулирует в обладающих собственными стенками сосудах (у немертин, кольчатых червей и у всех позвоночных, в том числе у человека[2]).
Сердце и сосуды
У примитивных червей движение крови обеспечивается сокращениями мускулатуры стенки тела (так называемого кожно-мышечного мешка); у других групп в различных сосудах, снабжённых мускульными стенками, дифференцируются пульсирующие участки («сердца»). На основе одного из таких участков у наиболее высокоорганизованных животных формируется специальный пульсирующий орган – сердце. У разных групп беспозвоночных оно развивается на спинной стороне тела, у позвоночных – на брюшной.
Кровеносные сосуды, несущие кровь от сердца, называются артериями, а приносящие кровь к сердцу – венами.
Незамкнутая кровеносная система
У животных с незамкнутой кровеносной системой сосуды прерываются щелевидными пространствами (лакунами, синусами), не имеющими собственных стенок. Кровь (называемая в этом случае гемолимфой) вступает в непосредственное соприкосновение со всеми тканями тела.[2]
У членистоногих, плеченогих и моллюсков появляется сердце (пульсирующий участок сосуда или не разделённый на камеры мышечный орган), расположенное на спинной стороне тела.[2]
У членистоногих
В ходе эволюции кровеносной системы у членистоногих утрачивает замкнутость: гемолимфа из артерий попадает в систему лакун и синусов и возвращается в сердце через отверстия в его стенках (остии), снабжённые клапанами, которые препятствуют её обратному движению. В наибольшей степени это выражено у насекомых, что связано с усиленным развитием у них трахейной системы, осуществляющей транспорт кислорода и углекислого газа.
У моллюсков
У моллюсков наблюдаются все переходы от незамкнутой к почти замкнутой (головоногие) кровеносной системе, происходит усиление функции сердца; оно имеет предсердия, в которые у некоторых групп впадают вены, собирающие гемолимфу из периферических синусов. У головоногих моллюсков формируется кровеносная система, включающая капиллярные сети, а сердце дополнено пульсирующими сосудами в основаниях жабр (т. н. жаберными сердцами).
Замкнутая кровеносная система
В замкнутой кровеносной системе крупные артерии последовательно разделяются на всё более мелкие, вплоть до тонких артериол, которые распадаются на капилляры, формирующие в различных тканях обширную сеть. Из неё кровь поступает в тонкие венулы; соединяясь друг с другом, они постепенно образуют более крупные вены. Кровь называют артериальной, если она обогащена кислородом в органах дыхания, обеднённую кислородом после прохождения через капиллярные сети других органов называют венозной.
У беспозвоночных
У немертин
Наиболее простым типом замкнутой кровеносной системы обладают немертины (2 или 3 продольных кровеносных сосуда соединены друг с другом перемычками). У многих из них кровообращение не упорядочено: кровь передвигается по сосудам вперёд и назад при сокращениях мышц тела. У так называемых гоплонемертин стенки сосудов приобрели сократимость; кровь по срединному спинному сосуду течёт вперёд, а по двум боковым – назад.
У кольчатых червей
В замкнутой кровеносной системе кольчатых червей спинной и брюшной продольные сосуды соединены сосудистыми дугами, проходящими в перегородках между сегментами тела. От них отходят артерии к боковым придаткам тела (параподиям) и жабрам; движение крови обеспечивается пульсацией стенок некоторых сосудов; по спинному сосуду кровь течёт вперёд, по брюшному – назад.
У хордовых
Значительного совершенства достигает кровеносная система в ходе эволюции хордовых.
У бесчерепных
У бесчерепных (ланцетники) роль сердца выполняет проходящий под глоткой пульсирующий продольный сосуд – брюшная аорта. От неё отходят жаберные артерии, располагающиеся в перегородках между жаберными щелями. Обогащённая кислородом кровь попадает в спинную аорту и отходящие от неё артерии к различным органам. К головному концу тела кровь поступает от передних жаберных артерий через сонные артерии. Из капиллярных сетей кровь собирается в вены, важнейшие из которых – продольные парные передние (от головного конца тела) и задние (от области позади глотки) кардинальные вены, впадающие в кювьеровы протоки (через них кровь поступает в брюшную аорту). Туда же впадает печёночная вена, выносящая кровь из капиллярной сети воротной системы печени.
У позвоночных
Кровеносная система у всех позвоночных в основном построена одинаково: все они имеют сердце (которое формируется из задней части брюшной аорты[1]) и аорту, артерии, артериолы, капилляры, венулы и вены, организованные по единому принципу. В замкнутой кровеносной системе артерии разделяются на сосуды всё меньшего диаметра и, наконец, переходят в артериолы, из которых кровь попадает в капилляры. Последние образуют сложную сеть, из которой кровь поступает сначала в мелкие сосуды — венулы, а затем во всё более крупные вены.[2]
У всех позвоночных имеются воротные системы.[2]
У круглоротых и рыб
У круглоротых и рыб (кроме двоякодышащих) имеется один круг кровообращения;[2] сердце включает венозную пазуху, предсердие, желудочек и артериальный конус.
У круглоротых кровеносная система ещё незамкнутая: жабры окружены околожаберными синусами. У всех остальных позвоночных кровеносная система замкнутая; её дополняет незамкнутая лимфатическая система. У большинства рыб артериальная кровь от жабр поступает в сонные артерии и спинную аорту, а сердце получает венозную кровь из капиллярных сетей головы и органов тела.
У древних кистепёрых рыб развились дополнительные органы дыхания – лёгкие, позволяющие дышать атмосферным воздухом при дефиците кислорода, растворённого в воде. Появляется дополнительный малый (лёгочный) круг кровообращения: лёгкие получают венозную кровь через лёгочные артерии (возникли из задней пары жаберных артерий) и возвращают насыщенную кислородом артериальную кровь по лёгочным венам в обособившееся левое предсердие. Левая половина сердца становится артериальной, а правая по-прежнему получает венозную кровь от остальных органов тела. В сердце формируется система внутренних перегородок и клапанов, распределяющих кровь таким образом, что артериальная кровь от левого предсердия (из лёгких) попадает преимущественно в сонные артерии и идёт к голове (головной мозг наиболее чувствителен к дефициту кислорода), а венозная – от правого предсердия в жабры и в лёгкие.
У двоякодышащих рыб два круга кровообращения.[2]
У наземных позвоночных
У наземных позвоночных произошли дальнейшие перестройки кровеносной системы.
У них два круга кровообращения. По малому кругу венозная кровь из сердца по лёгочным артериям направляется в лёгкие и возвращается к сердцу по лёгочным венам. По большому кругу артериальная кровь направляется в голову, ко всем органам и тканям тела, возвращается по кардинальным или по полым венам.[2]
У земноводных
Сердце земноводных разделено на венозную пазуху, впадающую в правое предсердие, левое предсердие, общий желудочек и артериальный конус. Утрата жабр привела к редукции брюшной аорты; жаберные артерии вошли в состав сонных артерий, дуг аорты и лёгочных артерий, начинающихся от артериального конуса. Дуги аорты образуют спинную аорту. В венозной системе редуцируются задние кардинальные вены, функционально заменившиеся непарной задней полой веной. Передние кардинальные вены получили название верхних (внутренних) яремных, а кювьеровы протоки – передних полых вен.
У земноводных важным дополнительным органом дыхания являются кожные покровы, артериальная кровь от которых попадает через полые вены в венозный синус и затем в правое предсердие, а артериальная кровь от лёгких через лёгочные вены – в левое предсердие. Артериальная кровь от обоих органов дыхания смешивается с венозной в общем желудочке сердца.
У пресмыкающихся
У пресмыкающихся с усовершенствованием механизма вентиляции лёгких пропала необходимость в кожном дыхании. У большинства из них венозная пазуха и артериальный конус редуцировались; сердце состоит из двух предсердий и желудочка, в котором имеется внутренняя, обычно неполная (за исключением крокодилов) перегородка, позволяющая частично разделять потоки артериальной и венозной крови, поступающей из левого и правого предсердий, и перераспределять их в соответствии с физиологическими потребностями. Пресмыкающиеся сохраняют 2 дуги аорты, из которых правая получает артериальную кровь, а левая – смешанную; в лёгочную артерию поступает венозная кровь.
У млекопитающих и птиц
У птиц и млекопитающих полное разделение желудочка сердца привело к образованию четырёх камер: левые и правые предсердия и желудочки. Сохраняется единственная дуга аорты (у птиц правая, у млекопитающих, в том числе у человека, левая). Она начинается от левого желудочка, переходит в сонные и подключичные артерии и в спинную аорту. От правого желудочка начинается общая лёгочная артерия. Редуцируется воротная система почек, имевшаяся у большинства примитивных позвоночных (кроме круглоротых). Все эти изменения кровеносной системы способствовали существенному повышению общего уровня обмена веществ организма у птиц и млекопитающих.
Галерея
Литература статьи Большой российской энциклопедии
- Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. 3-е изд. М., 1964. Т. 2.
- Ромер А., Парсонс Т. Анатомия позвоночных. М., 1992. Т. 2.
- Татаринов Л. П. Эволюция аппарата разделения токов крови в сердце позвоночных // Зоологический журнал. 1960. Т. 39. Вып. 8.