Дыхательная система
- Источник статьи: Биологический энциклопедический словарь[1]
Дыхательная система состоит из специализированных органов для дыхания — газообмена между организмом и окружающей средой, водной или воздушной.
Развиваются как впячивания или выпячивания наружных покровов или стенки кишечного тракта.
У многих беспозвоночных (губки, кишечнополостные, многие черви, низшие ракообразные, многие иглокожие) дыхательные органы отсутствуют и газообмен осуществляется через покровы тела — так называемое кожное дыхание. Среди позвоночных кожное дыхание свойственно, как правило, небольшим и малоподвижным животным — некоторым рыбам и земноводным (у некоторых саламандр — только кожное), но обычно у них есть и дыхательные органы.
Впервые дыхательные органы возникли у кольчатых червей в виде жабр. Для газообмена в воде, кроме жабр, служат ктенидии. У некоторых рыб (обитающих в бедных кислородом, непроточных, заиленных или тёплых водоёмах) наряду с жабрами развиваются дополнительные дыхательные органы для дыхания атмосферным воздухом — лёгкие, лабиринтовый аппарат, наджаберный орган; газообмен может происходить в отдельных участках задней кишки — так называемое кишечное дыхание (вьюны, некоторые сомообразные). У некоторых рыб и земноводных для дыхания служит также снабжённая богатой кровеносной сетью поверхность ротовой полости или глотки.
Основные дыхательные органы наземных животных — трахеи и легкие. В онтогенезе, как у беспозвоночных, так и у позвоночных, дыхательные органы могут сменяться. Так, эмбрионы многих рыб сначала дышат всей поверхностью тела, затем появляется желточная дыхательная система — богатая сосудистая сеть, развивающаяся на желточном мешке, а также дыхательная система плавников — анального, спинного, хвостового; у личинок возникают наружные жабры и затем развивается жаберный аппарат.
У эмбрионов амниот дыхание сначала осуществляется желточным мешком, затем алантоисом.
Галерея[править | править код]
Примечание:
Вставка i: Трахея (световой микроскоп). Слизистая оболочка трахеи выстлана многорядным призматическим реснитчатым эпителием. В нём различают реснитчатые, бокаловидные, эндокринные и базальные клетки. Реснитчатые клетки призматической формы, имеют на свободной поверхности около 250 ресничек. Реснички мерцают в направлении, противоположном движению вдыхаемой газовой смеси. Мерцания наиболее интенсивны в слабощелочной среде при температуре (18 ÷ 33 °С). Мерцание ресничек (до 250 в минуту) обеспечивает выведение слизи. Со слизью удаляются осевшие на ней частицы пыли и микробы вдыхаемой дыхательной смеси.
Бокаловидные клетки являются одноклеточными эндоэпителиальными железами. Они выделяют на поверхность эпителиального пласта слизистый секрет, богатый гиалуроновой и сиаловой кислотами. Этот секрет вместе с слизистым секретом желёз подслизистой основы увлажняет эпителий и создает условия для прилипания попадающих с воздухом частиц пыли. Слизь также содержит иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками, находящимися в составе слизистой оболочки. Иммуноглобулины обезвреживают многие микроорганизмы, попадаемые в лёгкие с воздухом.
Нейроэндокринные клетки имеют пирамидальную форму, округлое ядро и секреторные гранулы. Эти клетки выделяют пептидные гормоны и биогенные амины и регулируют сокращение мышечных клеток воздухоносных путей.
Базальные клетки - это камбиальные клетки овальной или треугольной формы. По мере специализации в их цитоплазме появляются тонофибриллы и гликоген, увеличивается количество органелл.
Вставка ii: Эпителий трахеи (электронный микроскоп). (a) Столбчатые реснитчатые клетки. (b) Бокаловидные клетки (Гоблета).
Вставка iii: Эпителий бронхов. Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты. Внутренняя оболочка бронхов - слизистая оболочка. Подобно трахее, она выстлана многорядным реснитчатым эпителием. Толщина его с уменьшением диаметра бронхов постепенно уменьшается за счет изменения формы клеток от высоких призматических до низких кубических. Среди эпителиальных клеток, помимо реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных, описанных выше, в дистальных отделах бронхиального дерева встречаются секреторные клетки Клара, а также каемчатые (щёточные) клетки.
Бронхи крупного калибра диаметром соответственно от ~5 до ~15 мм, характеризуются складчатой слизистой оболочкой. Складчатость обусловлена сокращением гладкой мышечной ткани. Слизистая оболочка выстлана многорядным реснитчатым эпителием.
Бронхи среднего калибра имеют меньшую высоту клеток эпителиального пласта меньшую толщину слизистой оболочки, чем бронхи крупного калибра. В бронхах малого калибра эпителий реснитчатый двухрядный, а дистальнее - однорядный. Мышечная пластинка слизистой оболочки становится более мощной по отношению к толщине всей стенки. Продолжительное сокращение мышечных пучков при патологических состояниях, например при бронхиальной астме, резко уменьшает просвет мелких бронхов и затрудняет дыхание.
Конечные (терминальные) бронхиолы имеют диаметр ~0,5 мм. Их слизистая оболочка выстлана однослойным кубическим реснитчатым эпителием. В нём содержатся щеточные, секреторные (клетки Клара) и реснитчатые клетки. В собственной пластинке слизистой оболочки этих бронхиол расположены продольно идущие эластические волокна. Между ними залегают отдельные пучки гладких мышечных клеток. Вследствие этого бронхиолы легко растяжимы при вдохе и возвращаются в исходное положение при выдохе.
(a) Псевдомногослойный столбчатый эпителий. (b) Кольцо гиалинового хряща. (c) Серозно-слизистые железы. (d) Артериолы. Горизонтальная метка - 250 мкм
Вставка iv: Мелкий бронх. (a) Тонкий островок гиалинового хряща. По соседству - одна из (b) лёгочных вен. Горизонтальная метка - 250 мкм.
Вставка v: Бронхиола, окружённая гладкомышечной манжетой. Отсутствует хрящ и серозно-слизистые железы.
Вставка vi: (a) Одна из мелких бронхиол, окруженная (b) гладкомышечными волокнами. Горизонтальная метка - 25 мкм.
Вставка vii: (a) Альвеола, выстланная тонким слоем пневмоцитов типа I и (b) кубовидными пневмоцитами типа II, секретирующими сурфактант. (c) Микрогемациркуляторная сеть капилляров, заложенная в стенку альвеолы. (d) Большой альвеолярный макрофаг, расположенный в просвете крупной альвеолы. Горизонтальная метка - 25 мкм.
Вставка viii: Альвеолярная гроздь, или лёгочный ацинус (сканирующий электронный микроскоп).
Вставка ix: Тонкая микрогемациркуляторная сеть капилляров, опутывающая альвеолы.
Вставка x: Клетки альвеол (трансмиссионный электронный микроскоп). (a) крупные кубоидальные пневмоциты типа II содержащие везикулы (b), заполненные суфактантом. Ближайшие альвеолярные капилляры содержат (c) эритроциты.
(А) доставка из внешней среды в организм необходимого для метаболизма кислорода,
(Б) выведения из организма газообразных конечных продуктов метаболизма, главным образом двуокиси углерода и воды.