Нейрон

Нейрон как структурно-функциональная единица нервной системы[править | править код]

Источник раздела: Большая российская энциклопедия^[1]

НЕЙРО́Н (от греч. νεῦρον – жила, нерв) (нервная клетка) – возбудимая клетка, обрабатывает и передаёт информацию, используя электрическую и химическую сигнализацию; основная структурная единица нервной ткани, которая наряду с нейроглией формирует нервную систему организма. Нейроны обладают способностью к быстрому проведению нервного импульса (волны возбуждения) к другим нервным клеткам или исполнительным органам, что обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой. В онтогенезе нейрон образуются из клеток предшественников – нейробластов, развивающихся у хордовых из стволовых клеток нервной трубки – зачатка центральной нервной системы.

В типичном нейроне выделяют тело и специализированные отростки – дендриты и аксон, что является главным структурным отличием его от всех других клеток организма. В теле клетки находится ядро, многочисленные рибосомы и митохондрии, а также сильно развитые эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи, свидетельствующие о высоком уровне протекающих в нём обменных процессов. Отростки представляют собой тонкие цитоплазматические выросты. Обычно на дендриты и тело клетки приходят сигналы от других нервных клеток. Аксон отходит от тела нейрона в области аксонного холмика, сильно ветвится в области окончания. Нервные импульсы, возникающие в результате суммации процессов возбуждения и торможения в аксонном холмике (так называемой триггерной зоне), распространяются по аксону к его конечным структурам – синапсам. Посредством химическим синапсов (содержат медиаторы), реже электрических, нейроны передают информацию другим нервным клеткам или эффекторным органам. Многие аксоны покрыты миелиновой оболочкой, которую образуют шванновские клетки в периферической нервной системе и олигодендроциты в центральной нервной системе.

Нервная клетка вне связи с отростками открыта А. Дютроше в 1824 году. Термин «нейрон», рассматриваемый в совокупности тела с отростками, предложен Г. В. Вальдейером в 1891 году. Нейроны разнообразны по форме тела (пирамидные, многоугольные, круглые и овальные), размерам (от 4 до 100 мкм) и количеству отростков. Униполярные нейроны (с одним аксоном) типичны для ганглиев беспозвоночных; псевдоуниполярные (один отросток делится на две ветви) – для ганглиев спинного мозга и черепномозговых нервов высших позвоночных; биполярные (аксон и один дендрит) – для чувствительных нейронов; мультиполярные (больше двух дендритов и аксон) доминируют в мозге позвоночных. В зависимости от выполняемой функции выделяют нейроны: афферентные (сенсорные), приносящие сигналы от рецепторов периферических тканей и органов в центральную нервную систему; интернейроны (ассоциативные клетки), связывающие нейроны специфических областей нервной системы; эфферентные, передающие сигналы от центральной нервной системы к эффекторным клеткам и органам. По характеру воздействия нейроны на клетки, с которыми они контактируют посредством синапсов, различают возбуждающие (глютаматергические) и тормозные (гамкергические) нейроны, по типу выделяемого медиатора – холинергические, пептидергические, норадренергические и др. Нейроны, вырабатывающие и выделяющие нейрогормоны, называются нейросекреторными. В нейроне имеется система активного транспорта для переноса молекул и белковых комплексов по аксону. Нервные клетки мозга взрослых животных и человека не делятся. Новые нейроны могут формироваться у них из стволовых клеток, сохраняющихся в определённых зонах мозга. В филогенезе число нейронов нарастает, достигая у человека 86,1 млрд.

Литература Большой российской энциклопедии[править | править код]

Куффлер С., Николс Дж. От нейрона к мозгу. М., 1979.
Сахаров Д. А. Генеалогия нейронов. М., 1974.
Ченцов Ю. С. Введение в клеточную биологию. 4-е изд. М., 2004.
Pollard T. D., Earnshaw W. G. Cell biology. 2nd ed. Phil., 2008.
Sanes D. H., Ren Т. A., Harris W. A. Development of nervous system. 2nd ed. L., 2006.

Нейрон человека[править | править код]

Основной источник раздела: Цитология и общая гистология^[2]

Нейроны (нейроциты, собственно нервные клетки) — клетки различных размеров (которые варьируют от самых мелких в организме — у нейронов с диаметром тела 4-5 мкм — до наиболее крупных с диаметром тела около 140 мкм). Их общее количество в нервной системе человека превышает 100 млрд. (10¹¹), а по некоторым оценкам достигает одного триллиона (10¹²).

На сегодняшний день получены неоспоримые доказательства нейрогенеза (процесс регенерации в нервной системе) в субвентрикулярной зоне и субгранулярной зоне (части зубчатой извилины гиппокампа) у млекопитающих, в том числе у людей.^[3]

Гибель нейронов в физиологических условиях у взрослого человека сравнительно невелика и осуществляется механизмом апоптоза. Избыточной потере нейронов препятствует их относительно высокая устойчивость к развитию апоптоза. Гибель нейронов значительно ускоряется в старости, приводя к потере 20-40% клеток в некоторых участках головного мозга.

Гибель нейронов при дегенеративных заболеваниях нервной системы (болезнях Альцгеймера, Гентингтона, Крейцфельда-Якоба, паркинсонизме, боковом амиотрофическом склерозе и др.) осуществляется вследствие ненормально высокой активности апоптоза, что приводит к резкому снижению их содержания в определенных участках центральной нервной системы (ЦНС). Развитие неврологических нарушений, которые выявляются у 90% больных СПИДом, связано с потерей 40-50% нейронов в коре головного мозга, которые также погибают путем апоптоза.

Функциональная морфология нейрона[править | править код]

Строение мультиполярного нейрона (по Rohen J.W., Lutjen-Drecoll E. 1982). ПК — перикарион, Я — ядро с ядрышком, ХС — хроматофильная субстанция, НФ — нейрофибриллы (агрегаты элементов цитосклета), Д — дендриты. А — аксон, НСА — начальный сегмент аксона, АХ — аксонный холмик, КА — коллатерали аксона, МО — миелиновая оболочка, УП — узловые перехваты, МБ — моторная бляшка (двигательное нервное окончание на волокне поперечнополосатой мышцы). Синапсы (С): АДС — аксо-дендритический, АСС — аксо-соматический, ААС — аксо-аксональный.

Ультраструктурная организация нейрона. Я — ядро (ядрышко показано стрелкой), ХС — хроматофильная субстанция, ЭЦС — элементы цитоскелета (нейротрубочки, нейрофиламенты), МТХ — митохондрии, КГ — комплекс Гольджи, Л — лизосомы, Д — дендриты, А — аксон, АХ — аксонный холмик.

Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов — дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейрона.

Тело нейрона (перикарион)[править | править код]

Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Перикарион содержит синтетический аппарат нейрона, а его плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов.

Ядро нейрона[править | править код]

Ядро нейрона — обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками. Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около ядрышка в нейронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Барра — крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому (особенно заметна в клетках коры полушарий большого мозга и симпатических нервных узлов).

Цитоплазма нейрона[править | править код]

Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса (распространению деполяризации) вследствие локального тока Na⁺ в цитоплазму и К⁺ из нее через потенциал-зависимые мембранные ионные каналы. Плазмолемма содержит Na⁺-K⁺ насосы, которые поддерживают необходимые градиенты ионов.

Гранулярная эндоплазматическая сеть[править | править код]

Гранулярная эндоплазматическая сеть хорошо развита, ее цистерны часто образуют отдельные комплексы из параллельно лежащих уплощенных анастомозирующих элементов, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок, в совокупности получивших название хроматофильной субстанции (вещества, или телец Ниссля, тигроидного вещества, тигроида). Характер распределения и размеры комплексов цистерн гранулярной эндоплазматической сети (хроматофильной субстанции) варьируют в отдельных типах нейронов (наиболее крупные обнаруживаются в мотонейронах) и зависят от их функционального состояния. При длительном раздражении или повреждении нейрона комплексы цистерн гранулярной эндоплазматической сети распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением телец Ниссля (хроматолиз, тигролиз).

Агранулярная эндоплазматическая сеть[править | править код]

Агранулярная эндоплазматическая сеть образована трехмерной сетью анастомозирующих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте веществ.

Комплекс Гольджи[править | править код]

Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые описан именно в нейронах) и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра.

Митохондрии[править | править код]

Митохондрии — очень многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, деятельностью ионных насосов. Они обычно имеют палочковидную форму и характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением (коротким жизненным циклом).

Лизосомальный аппарат[править | править код]

Лизосомальный аппарат (аппарат внутриклеточного переваривания) обладает высокой активностью и представлен эндосомами и многочисленными лизосомами различных размеров. Интенсивные процессы аутофагии обеспечивают постоянное обновление компонентов цитоплазмы нейрона. При дефектах некоторых лизосомальных ферментов в цитопламзе нейронов накапливаются непереваренные продукты, что нарушает их функции и вызывает болезни накопления, например, ганглиозидоз (болезнь Тэй-Закса).

Цитоскелет нейронов[править | править код]

Цитоскелет нейронов хорошо развит и представлен всеми элементами — микротрубочками (нейротрубочками), микрофиламентами и промежуточными филаментами (нейрофиламентами). Они образуют трехмерную опорносократительную сеть, играющую важную роль в поддержании формы этих клеток и, в особенности, их длинного отростка — аксона. Многочисленные промежуточные филаменты нейрофиламенты) связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками; при фиксации они склеиваются в пучки, которые окрашиваются солями серебра. Такие образования (фактически являющиеся артефактами) на светооптическом уровне описаны под названием нейрофибрилл — нитей толщиной 0.5-3 мкм, образующих сеть в перикарионе. Микротрубочки (нейротрубочки) и микрофиламенты имеют такое же строение, как и в других клетках. Клеточный центр присутствует во всех нейронах, его главная функция — сборка микротрубочек.

Включения в цитоплазме нейрона[править | править код]

Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина (пигмента старения, или изнашивания, который, однако, выявляется даже в нейронах плодов), (нейро)меланина — в нейронах черной субстанции (substantia nigra) и голубого пятна (locus coeruleus).

Дендриты[править | править код]

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксодендритические синапсы), расположенные на них в области особых цитоплазматических выпячиваний — дендритных шипиков. Во многих шипиках имеется особый шипиковый аппарат, состоящий из 3-4 уплощенных цистерн, разделенных участками плотного вещества. Шипики представляют собой лабильные структуры, которые разрушаются и образуются вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности нейронов.

Процессы транспорта в нейроне. AAT — антероградный аксонный транспорт (из тела нейрона по аксону) подразделяется на медленный (скорость — 1-5 мм/сут.) и быстрый (100-500 мм/сут.). PAT — ретроградный аксонный транспорт (из аксона в тело нейрона) осуществляется со скоростью 100-200 мм/сут. ДТ — дендритный транспорт (из тела клетки по дендритам) происходит со скоростью около 70 мм/сут.

В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относительно небольшую длину и сильно ветвятся вблизи тела нейрона. Крупные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере снижения их диаметра в них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цистерны гранулярной эндоплазматической сети сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт, который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/ч.

Аксон[править | править код]

Аксон (нейрит) — длинный (у человека от 1 мм до 1.5 м) отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). В крупных нейронах аксон может содержать до 99% объема цитоплазмы. Аксон отходит от не содержащего хроматофильной субстанции утолщенного участка тела нейрона — аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, ближе к периферии располагаются пучки микротрубочек, цистерны агранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Тельца Ниссля в аксоне отсутствуют. Аксон может но своему ходу давать ответвления (коллатерали), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии). Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

Аксонный транспорт[править | править код]

Аксонный транспорт (ток) — перемещение по аксону различных веществ и органелл; разделяется на антероградный (прямой — из тела нейрона но аксону) и ретроградный (обратный — из аксона в тело нейрона). Вещества переносятся в цистернах агранулярной эндоплазматической сети и пузырьках, которые перемещаются вдоль аксона благодаря взаимодействию с элементами цитоскелета (главным образом, с микротрубочками посредством связанных с ними сократимых белков — кинезина и динеина) процесс транспорта является Са²⁺-зависимым.

Антероградный аксонный транспорт включает медленный (скорость — 1-5 мм/сут.), обеспечивающий ток аксоплазмы (переносящий ферменты и элементы цитоскелета), и быстрый (100-500 мм/сут.), осуществляющий перенос различных веществ, цистерн гранулярной эндоплазматической сети, митохондрий, пузырьков, содержащих нейромедиаторы.

Ретроградный аксонный транспорт (100-200 мм/сут.) способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырьков, митохондрий.

Предполагается, что за счет аксонного транспорта проникшие в нейрон нейротропные вирусы (герпеса, бешенства, полиомиелита) могут распространяться по нейронным цепям. Феномен транспорта используется для изучения межнейронных связей путем введения маркера в область расположения терминалей или клеточных тел и выявления областей его последующего распространения описанными механизмами.

Классификация нейронов[править | править код]

Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.

Морфологическая классификация нейронов[править | править код]

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.

Морфологическая классификация нейронов. УН — униполярный нейрон, БН — биполярный нейрон ПУН — псевдоуниполярный нейрон, МН — мультиполярный нейрон. ПК — перикарион, А — аксон, Д — дендрит(ы).

Униполярные нейроны[править | править код]

Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению большинства исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят амакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые нейроны обонятельной луковицы.

Биполярные нейроны[править | править код]

Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.

Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.

Мультиполярные нейроны[править | править код]

Мультиполярные нейроны имеют три или большее число отростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: веретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).

Функциональная классификация нейронов[править | править код]

Чувствительные (афферентные) нейроны[править | править код]

Чувствительные (афферентные) нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.

Двигательные (эфферентные) нейроны[править | править код]

Двигательные (эфферентные) нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды).

Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны)[править | править код]

Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны) осуществляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами других типов, составляя в нервной системе около 99,98% от общего числа этих клеток.

Биохимическая классификация нейронов[править | править код]

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор — ацетилхолин), адренергические (медиатор — норадреналин), серотонинергические (медиатор — серотонин), дофаминергические (медиатор — дофамин), ГАМК-ергические (медиатор — гамма-аминомасляная кислота, ГАМК), пуринергические (медиатор — АТФ и его производные), пептидергические (медиаторы — субстанция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактивный интестинальный пептид, холецистокинин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора.

Распределение нейронов, использующих различные медиаторы, в нервной системе неравномерно. Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при паркинсонизме и повышено при шизофрении, снижение уровней норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение — для маниакальных.

Галерея[править | править код]

Структура типичного нейрона
Различные типы нейронов
Взаимоотношения между спинномозговыми нервами и симпатическим стволом.
В верхней части схемы показаны соматические двигательные нервные цепи. В нижней части схемы показаны соматические висцеральные (вегетативные) нервные цепи. Афферентные цепи раскрашены синим цветом. Эфферентные цепи раскрашены красным цветом. Постганглионарные симпатические цепи раскрашены чёрным цветом.
Соматические и вегетативные нейроны.
Слева — периферическая часть двигательных нервов соматического отдела нервной системы, обеспечивающих эфферентную и афферентную иннервацию поперечнополосатых мышц опорно-двигательной системы (скелетных мышц). От тел мотонейронов спинного мозга отходят длинные аксоны, которые подходят к поперечнополосатым мышцам, ветвятся на терминали, каждая из которых образует на поверхности мышечного волокна крупный нейро-мышечный синапс.
Справа — периферическая часть висцеральных нервов вегетативного отдела нервной системы (ВНС), обеспечивающих эфферентную иннервацию гладких мышц кровеносных сосудов и внутренних органов. Тела эфферентных предганглионарных вегетативных нейронов спинного мозга по размерам меньше тел соматических мотонейронов. Эти предганглионарные нейроны расположены латерально в передних столбах серого вещества спинного мозга. Тонкие аксоны этих нейронов заканчиваются синапсами на телах нейронов вегетативных ганлиев. Аксоны нейронов вегетативных ганглиев проходят к висцеральным органам, ветвятся и образуют многочисленные расширения, контактирующие с гладкомышечными клетками.
Афферентные волокна от мышечных веретён и от других специализированных нервных окончаний направляются к нейронам спинного мозга непосредственно или через интернейроны. Терминали вегетативного отдела нервной системы, диффузно распределённые в тканях внутренних органов, формируют афферентные волокна. Они также направляются в спинной мозг и участвуют в осуществлении рефлекторных реакций.
Структура нейрона. Взаимодействие нейронов.