Дыхание

Источник статьи: Большая российская энциклопедия

ДЫХА́НИЕ – одна из основных жизненных функций; совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организмы кислорода О₂ и использование его в окислительно-восстановительных реакциях с высвобождением энергии, необходимой для поддержания жизнедеятельности.

По мере увеличения концентрации О₂ в атмосфере Земли происходил переход от анаэробного расщепления питательных веществ к более эффективному – аэробному, связанному с использованием организмами кислорода O₂ и удалением диоксида углерода СО₂ (см. газообмен).

Различают внешнее дыхание, обеспечивающее обмен газов между организмом и окружающей средой, и тканевое, или клеточное, дыхание – совокупность окислительно-восстановительных реакций, протекающих в живых клетках (см. биологическое окисление).

Дыхание у животных и человека

У простейших, губок, кишечнополостных и некоторых других организмов обмен газов между клетками и средой осуществляется путём диффузии через поверхность тела (прямое дыхание).

С усложнением организации и увеличением размеров тела развиваются специфические структуры (органы дыхания), принимающие на себя функцию дыхания, а также система кровообращения, ответственная за транспорт кислорода О₂ и углекислого газа СО₂ кровью или гемолимфой и обмен газами в органах дыхания.

У многих водных животных внешнее дыхание осуществляется поверхностью тела и жабрами.

Тело наземных членистоногих пронизано густой сетью воздухоносных трубочек – трахей.

Лёгочное дыхание, обеспечивающее наибольшую активность газообмена, развивается у земноводных (в сочетании с кожным), но доминирующее значение приобретает у птиц и млекопитающих.

Внешнее и тканевое дыхание наряду с кровообращением и со специфической газотранспортной средой – кровью (или гемолимфой), а также аппарат регуляции дыхания образуют дыхательную систему.

У млекопитающих и человека газообмен происходит в основном в альвеолах лёгких; около 2% О₂ может поступать в кровь через кожу.

Количество воздуха, вентилируемого лёгкими за 1 минуту, называют минутным объёмом дыхания (МОД). У человека в состоянии покоя он составляет 5–8 л/мин, во время физической работы – до 100 и более л/мин. Газообмен осуществляется через альвеоло-капиллярную мембрану благодаря разности парциального давления О₂ (60–70 мм рт.ст.) и СО₂ (7 мм рт. ст.), а транспорт О₂ кровью – в основном за счёт обратимого присоединения его к молекуле гемоглобина. Переход О₂ в ткани происходит при его парциальном давлении в артериальной крови, равном 100 мм рт. ст., а в тканях – менее 40 мм рт. ст. СО₂ переходит из тканей в кровь и из крови в альвеолы также благодаря перепаду парциального давления: в тканях около 60, в венозной крови около 47, в альвеолах – около 35 мм рт. ст. Около 80% СО₂ переносится кровью в виде соединений с ионами щелочных металлов (дикарбонатов) и частично в растворённом состоянии и в связанной с гемоглобином форме.

Регуляция дыхания осуществляется центральной нервной системой. Рефлекторные сокращения дыхательных мышц обеспечиваются двигательными нервами, ядра которых расположены в передних рогах серого вещества спинного мозга. Ритмичную смену вдоха и выдоха, координацию деятельности спинномозговых нервов обеспечивает дыхательный центр, расположенный в продолговатом мозге. В варолиевом мосту находится пневматический центр, который совместно с дыхательным центром служит регулятором ритма дыхания. В регуляции ритма и частоты дыхания большое значение имеют лёгочные рецепторы, импульсы от которых по блуждающим нервам поступают в дыхательный центр.

Главным фактором, регулирующим дыхание, является концентрация CO₂ в крови; повышение его содержания ведёт к усиленным сокращениям дыхательной мускулатуры и увеличению МОД и сопровождается удалением избыточного CO₂ из организма. Гомеостатический механизм регуляции содержания O₂ и CO₂ в крови связан с наличием в сонных артериях рецепторов, чувствительных к изменениям химического состава крови и обеспечивающих быстрые реакции дыхательного центра на изменение парциального давления O₂ и CO₂ в крови. Центральные хеморецепторы, расположенные на поверхности продолговатого мозга, реагируют на изменения CO₂ в спинномозговой жидкости.

Регуляция дыхания направлена не только на автоматическое поддержание гомеостатических констант парциального давления O₂ и CO₂, но и на предупреждение возможных отклонений. При нарушениях дыхания и механизмов его регуляции возникают изменения газового состава крови.

Дыхание растений

Дыхание растений происходит главным образом за счёт окисления углеводов, образуемых в процессе фотосинтеза, протекающего в клетках одновременно с дыханием.

Растения дышат постоянно: и днём, и ночью. Кислород воздуха поступает в клетки различных органов растений преимущественно через многочисленные устьица (их особенно много в листьях) и сильно разветвлённую сеть межклеточных воздухоносных каналов; кроме того, клетки используют кислород О₂, выделяемый в ходе фотосинтеза. Интенсивность дыхания определяется количеством выделяемого углекислого газа СО₂ или потребляемого О₂ на 1 г сухой массы за час и варьирует в пределах от 0,02–0,10 до 715 мг газа. Самой высокой интенсивностью дыхания отличаются молодые, быстро растущие органы и ткани: прорастающие семена, развивающийся зародыш, листья, способные к быстрым делениям клетки камбия и осуществляющие транспорт веществ клетки флоэмы, репродуктивные органы (включая цветки). Интенсивность дыхания максимальна перед цветением; у пестиков она в 20 раз больше, чем у лепестков.

Незадолго до начала старения организма происходит так называемый климактерический подъём дыхания, что обусловлено накоплением в клетках этилена, активирующего дыхательные ферменты.

Растения, закончившие рост или находящиеся в покое, характеризуются низкой интенсивностью дыхания. Светолюбивые растения дышат интенсивнее теневыносливых.

Дыхание осуществляется при температуре от –25 °С до +50–60 °C. Считается, что для растений умеренной зоны дыхание оптимально при +37–38 °C. Сильное кратковременное охлаждение или нагревание растений, как и переменные температуры, стимулируют дыхание, поэтому урожай (семена, клубни, плоды) обычно хранят в помещениях с постоянной температурой. Интенсивность дыхания возрастает с увеличением оводнённости клеток листьев до 80%, так как вода влияет на ширину устьичных щелей, через которые идёт газообмен. Дальнейший рост количества воды и накопление её в межклетниках мешает диффузии О₂ и тормозит дыхание.

Некоторые растения, корни которых испытывают длительный дефицит О₂, выработали различные приспособления, стимулирующие дыхание, например образование у болотного кипариса и прибрежных растений, периодически затапливаемых водой, дыхательных корней, поглощающих О₂ из воздуха и снабжающих им остальные корни, или формирование у риса специальной ткани (аэренхимы) с крупными межклетниками, которые служат резервуаром О₂.

Дыхание могут стимулировать любые механические или химические воздействия (ранение, высокая концентрация некоторых веществ, в том числе токсичных). Оно зависит также от фотосинтеза: рост растения и увеличение его массы возможны лишь тогда, когда органических веществ синтезируется больше, чем окисляется при дыхании.

Различают дыхание, поддерживающее жизнедеятельность, и дыхание, поддерживающее рост. В оптимальных условиях в проростках, кончиках корней, при распускании листьев интенсивность дыхания, обеспечивающего энергией рост, в 3–10 раз больше интенсивности дыхания, поддерживающего жизнедеятельность; по мере дифференцировки и старения тканей активность первого сильно снижается.

Литература статьи Большой российской энциклопедии

Дыхание у животных и человека.

• Бреслав И. С., Ноздрачев А. Д. Дыхание: Висцеральный и поведенческий аспекты. СПб., 2005.
• Уэст Дж. Физиология дыхания. М., 1988.
• Физиология дыхания. СПб., 1994.

Дыхание растений.

• Головко Т. К. Дыхание растений: Физиологические аспекты. СПб., 1999.
• Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений: В 2 т. М., 1986.
• Кузнецов В. В., Дмитриева Г. А. Физиология растений. 2-е изд. М., 2006.