Редактирование: Костный мозг

== В конвенциональной медицине и биологии ==

:'''''Основной источник раздела:''' Большая российская энциклопедия''<ref name="БРЭ">[https://bigenc.ru/biology/text/2102677 ''Ярилин А. А.'' КОСТНЫЙ МОЗГ // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2016); 30.11.2020.]</ref>

КО́СТНЫЙ МОЗГ (''лат.'' medulla ossium<ref name="БЭС">[http://enc-dic.com/biology/Kostn-mozg-2675.html Биологический энциклопедический словарь / Гл.ред. М.С.Гиляров. М.: Сов.энциклопедия, 1996 г. Статья "Костный мозг".]</ref>) – ткань, заполняющая полости костей у позвоночных животных и человека.

Различают костный мозг с преобладанием кроветворной (красный костный мозг) и жировой (жёлтый костный мозг) ткани.

=== Красный костный мозг ===

У взрослых млекопитающих, включая человека, красный костный мозг – главный орган [[кроветворение|кроветворения]] (гемопоэза) и первичный орган [[иммунная система|иммунной системы]]; имеет тёмно-красный цвет и полужидкую консистенцию; сохраняется в течение всей жизни в плоских костях (рёбрах, грудине, костях черепа, таза), а также в позвонках и утолщениях (эпифизах) трубчатых костей. Общая масса красного костного мозга человека около 2000 г. В нём происходит развитие всех клеток крови – эритроцитов, тромбоцитов и различных форм лейкоцитов (из них лишь Т-лимфоциты завершают развитие вне костного мозга – в тимусе).

Около 0,1% всех клеток костного мозга – стволовые кроветворные клетки. Благодаря сбалансированной способности к делению и дифференцировке во все разновидности клеток крови они служат источником кроветворения в течение всей жизни особи, возмещая постоянную убыль лейкоцитов и эритроцитов, как естественную (связанную со старением клеток), так и непредвиденную (при кровопотере, действии повреждающих факторов). Небольшое количество стволовых кроветворных клеток поступает в кровоток, что обеспечивает возможность их переселения в другие кроветворные органы ([[селезёнка]], лимфатические узлы, пейеровы бляшки тонкой кишки). Под влиянием некоторых стимулирующих факторов ([[цитокины|цитокинов]]) выход этих клеток в кровоток значительно увеличивается, что используется при необходимости восстановления нарушенного кроветворения.

Основную массу костного мозга составляют созревающие клетки разных ростков кроветворения (эритроидных, миелоидных, лимфоидных, мегакариоцитов).

При иммунном ответе в костный мозг мигрируют клетки, секретирующие антитела, а также клетки иммунологической памяти. В связи с этим костный мозг играет важную роль в развитии вторичного гуморального иммунного ответа. По мере созревания клетки из костного мозга поступают в кровяное русло.

В костном мозге кроветворные клетки заполняют трёхмерный каркас, образованный ретикулярной тканью с расположенными в ней двумя типами капилляров – питающими (обычными) и функциональными (синусоидами; диаметр 100–500 мкм), впадающими в центральную вену. Процесс взаимодействия кроветворных клеток с ретикулярными необходим для поддержания их жизнеспособности, пролиферации и дифференцировки как в результате прямых контактов, так и благодаря секреции ретикулярными клетками цитокинов из группы гемопоэтинов (эритропоэтина, колониестимулирующих факторов и др.). Ретикулярная ткань содержит собственные стромальные стволовые клетки, которые обеспечивают костеобразование, в частности при переломах костей. Благодаря своей пластичности такие клетки способны дифференцироваться в клетки других типов (см. [[Стволовые клетки]]).

Ряд факторов (например, ионизирующие излучения) вызывает повреждение костного мозга, в том числе его стволовых клеток. Для устранения последствий подобных нарушений возможна пересадка костного мозга.

=== Желтый костный мозг ===

У человека жёлтый костный мозг в виде отдельных жировых клеток появляется у ребёнка в возрасте 1 месяца (у новорождённых имеется только красный костный мозг) и интенсивно развивается с 6 месяцев. К 15–20 годам он полностью заполняет диафизы трубчатых костей, а в плоских костях составляет до 50% объёма костного мозга. При увеличении потребности организма в клетках крови (после кровопотери и др.) жёлтый костный мозг может замещаться красным костным мозгом.

=== Литература статьи Большой российской энциклопедии ===

* Гистология / Под ред. В. Г. Елисеева и др. 3-е изд. М., 1983; Руководство по гематологии / Под ред. А. И. Воробьева. М., 2002–2005. Т. 1–3. 
* ''Чертков И. Л., Фриденштейн А. Я.'' Родоначальная кроветворная клетка и ее дифференцировка // Успехи современной биологии. 1966. Т. 62. Вып. 1.

=== Галерея ===

<gallery mode="packed" position="center" heights="300">
Костный_мозг._Световой_микроскоп,_увеличение_×270.jpg|Костный мозг. Световой микроскоп, увеличение ×270.<br />На препарате стрелками показаны два мегакариоцита. Следует обратить внимание на то, что костный мозг имеет значительно большее количество клеток, имеющих ядро, чем периферическая кровь. На препарате видны эпителиальные ретикулярные клетки, схожие с адипоцитами. Ясно видны (в правой части микрофотографии) остеоциты, расположенные в лакунах декальцифицированной кости.
Мазок костного мозга. Световой микроскоп, увеличение ×270.jpg|Мазок костного мозга. Световой микроскоп, увеличение ×270.<br />Все клетки крови происходят от стволовых клеток одного типа - плюрипотентной стволовой клетки гемапоэза (pluripotential hemopoietic stem cells, PHSCs). Их количество составляет ~0,1% всех клеток костного мозга, содержащих ядро. Обычно плюрипотентные стволовые клетки гемапоэза являются амитотическими. При делении одна дочерняя клетка идет на обновление популяции плюрипотентных клеток, а другая для гемапоэза. В начале гемапоэза образуются два типа мультипотентных стволовых клеток гемопоэза (multipotential hemopoietic stem cells, MHSCs). Один тип - мультипотентная клетка гемопоэза родоначальница колоний гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов (colony-forming unit-granulocyte, erythrocyte, monocyte, megakaryocyte cell, CFU-GEMM-cell). Другой тип - мультипотентная стволовая клетка гемопоэза родоначальница колоний лимфоцитов (colony-forming unit-lymphocyte cell, CFU-Ly-cells). Из этих двух типов мультипотентных клеток происходят соответствующие клетки-предшественники. В первом случае - это сначала олигопотентные, а затем унипотентные клетки-предшественники клеток миелоидного ряда: гранулоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов), эритроцитов, моноцитов и кровяных пластинок. Во втором случае - это клетки-предшественники клеток лимфоидного ряда: B-лимфоцитов и T-лимфоцитов. Клетки-предшественники в очень незначительном количестве могут встречаться в циркулирующей крови («нуль-клеточная популяция», null-cell population). Из каждого вида дифференцированной унипотентной клетки-предшественницы развивается конкретный вид зрелой клетки крови. Процессы развития управляются посредством ряда специфических гемапоэтических факторов.
Клетки-предшественницы в образовании эритроцитов и гранулоцитов.jpg|Клетки-предшественницы в образовании эритроцитов и гранулоцитов<br />Миелобласт и промиелоцит - клетки-предшественники в образовании эозинофилов, нейтрофилов и базофилов. И хотя эти клетки-предшественники являются унипотентными высоко специализированными клетками, внешне они практически неразличимы.
Костный мозг (tryphonov.ru).jpg|Костный мозг<br />Микрография (световой микроскоп, увеличение ×1325) отображает все стадии формирования эритроцитов за исключением ретикулоцитов.<br />'''B''' - базофильный эритробласт, '''E''' - эритроцит, '''L''' - полихроматофильный эритробласт, '''O''' - ортохроматофильный эритробласт, '''P''' - проэритробласт.
Гранулопоэз (tryphonov.ru).jpg|Гранулопоэз<br />На четырех микрографиях (световой микроскоп, увеличение ×1325) отображены различные промежуточные типы клеток при образовании гранулоцитов.<br />'''Препарат A'''. '''M''' - миелобласт, '''NM''' - нейтрофильный метамиелоцит.'''Препарат B'''. '''P''' - промиелоцит.<br />'''Препарат C'''. Стрелкой обозначен нейтрофильный миелоцит.<br />'''Препарат D'''. '''NM''' - нейтрофильный метамиелоцит, '''P''' - промиелоцит, стрелкой обозначен палочкоядерный нейтрофил.
</gallery>

== В китайской медицине ==

В китайской медицине костный мозг относится к [[Мозговое вещество|мозговому веществу]].<ref name="Мачоча 1.19">''Мачоча Джованни'' Основы китайской медицины. Подробное руководство для специалистов по акупунктуре и лечению травами / Джованни Мачоча; пер. с англ. В 3 т. Т. 1. — М.: Рид Элсивер, 2011. Глава 19.</ref>

== Примечания ==
{{примечания}}
[[Категория:Э]]
[[Категория:Ревизия 2020.11.30]]