Костный мозг

В конвенциональной медицине и биологии[править | править код]

Основной источник раздела: Большая российская энциклопедия^[1]

КО́СТНЫЙ МОЗГ (лат. medulla ossium^[2]) – ткань, заполняющая полости костей у позвоночных животных и человека.

Различают костный мозг с преобладанием кроветворной (красный костный мозг) и жировой (жёлтый костный мозг) ткани.

Красный костный мозг[править | править код]

У взрослых млекопитающих, включая человека, красный костный мозг – главный орган кроветворения (гемопоэза) и первичный орган иммунной системы; имеет тёмно-красный цвет и полужидкую консистенцию; сохраняется в течение всей жизни в плоских костях (рёбрах, грудине, костях черепа, таза), а также в позвонках и утолщениях (эпифизах) трубчатых костей. Общая масса красного костного мозга человека около 2000 г. В нём происходит развитие всех клеток крови – эритроцитов, тромбоцитов и различных форм лейкоцитов (из них лишь Т-лимфоциты завершают развитие вне костного мозга – в тимусе).

Около 0,1% всех клеток костного мозга – стволовые кроветворные клетки. Благодаря сбалансированной способности к делению и дифференцировке во все разновидности клеток крови они служат источником кроветворения в течение всей жизни особи, возмещая постоянную убыль лейкоцитов и эритроцитов, как естественную (связанную со старением клеток), так и непредвиденную (при кровопотере, действии повреждающих факторов). Небольшое количество стволовых кроветворных клеток поступает в кровоток, что обеспечивает возможность их переселения в другие кроветворные органы (селезёнка, лимфатические узлы, пейеровы бляшки тонкой кишки). Под влиянием некоторых стимулирующих факторов (цитокинов) выход этих клеток в кровоток значительно увеличивается, что используется при необходимости восстановления нарушенного кроветворения.

Основную массу костного мозга составляют созревающие клетки разных ростков кроветворения (эритроидных, миелоидных, лимфоидных, мегакариоцитов).

При иммунном ответе в костный мозг мигрируют клетки, секретирующие антитела, а также клетки иммунологической памяти. В связи с этим костный мозг играет важную роль в развитии вторичного гуморального иммунного ответа. По мере созревания клетки из костного мозга поступают в кровяное русло.

В костном мозге кроветворные клетки заполняют трёхмерный каркас, образованный ретикулярной тканью с расположенными в ней двумя типами капилляров – питающими (обычными) и функциональными (синусоидами; диаметр 100–500 мкм), впадающими в центральную вену. Процесс взаимодействия кроветворных клеток с ретикулярными необходим для поддержания их жизнеспособности, пролиферации и дифференцировки как в результате прямых контактов, так и благодаря секреции ретикулярными клетками цитокинов из группы гемопоэтинов (эритропоэтина, колониестимулирующих факторов и др.). Ретикулярная ткань содержит собственные стромальные стволовые клетки, которые обеспечивают костеобразование, в частности при переломах костей. Благодаря своей пластичности такие клетки способны дифференцироваться в клетки других типов (см. Стволовые клетки).

Ряд факторов (например, ионизирующие излучения) вызывает повреждение костного мозга, в том числе его стволовых клеток. Для устранения последствий подобных нарушений возможна пересадка костного мозга.

Желтый костный мозг[править | править код]

У человека жёлтый костный мозг в виде отдельных жировых клеток появляется у ребёнка в возрасте 1 месяца (у новорождённых имеется только красный костный мозг) и интенсивно развивается с 6 месяцев. К 15–20 годам он полностью заполняет диафизы трубчатых костей, а в плоских костях составляет до 50% объёма костного мозга. При увеличении потребности организма в клетках крови (после кровопотери и др.) жёлтый костный мозг может замещаться красным костным мозгом.

Литература статьи Большой российской энциклопедии[править | править код]

Гистология / Под ред. В. Г. Елисеева и др. 3-е изд. М., 1983; Руководство по гематологии / Под ред. А. И. Воробьева. М., 2002–2005. Т. 1–3.
Чертков И. Л., Фриденштейн А. Я. Родоначальная кроветворная клетка и ее дифференцировка // Успехи современной биологии. 1966. Т. 62. Вып. 1.

Галерея[править | править код]

Костный мозг. Световой микроскоп, увеличение ×270.
На препарате стрелками показаны два мегакариоцита. Следует обратить внимание на то, что костный мозг имеет значительно большее количество клеток, имеющих ядро, чем периферическая кровь. На препарате видны эпителиальные ретикулярные клетки, схожие с адипоцитами. Ясно видны (в правой части микрофотографии) остеоциты, расположенные в лакунах декальцифицированной кости.
Мазок костного мозга. Световой микроскоп, увеличение ×270.
Все клетки крови происходят от стволовых клеток одного типа - плюрипотентной стволовой клетки гемапоэза (pluripotential hemopoietic stem cells, PHSCs). Их количество составляет ~0,1% всех клеток костного мозга, содержащих ядро. Обычно плюрипотентные стволовые клетки гемапоэза являются амитотическими. При делении одна дочерняя клетка идет на обновление популяции плюрипотентных клеток, а другая для гемапоэза. В начале гемапоэза образуются два типа мультипотентных стволовых клеток гемопоэза (multipotential hemopoietic stem cells, MHSCs). Один тип - мультипотентная клетка гемопоэза родоначальница колоний гранулоцитов, эритроцитов, моноцитов и мегакариоцитов (colony-forming unit-granulocyte, erythrocyte, monocyte, megakaryocyte cell, CFU-GEMM-cell). Другой тип - мультипотентная стволовая клетка гемопоэза родоначальница колоний лимфоцитов (colony-forming unit-lymphocyte cell, CFU-Ly-cells). Из этих двух типов мультипотентных клеток происходят соответствующие клетки-предшественники. В первом случае - это сначала олигопотентные, а затем унипотентные клетки-предшественники клеток миелоидного ряда: гранулоцитов (нейтрофилов, эозинофилов, базофилов), эритроцитов, моноцитов и кровяных пластинок. Во втором случае - это клетки-предшественники клеток лимфоидного ряда: B-лимфоцитов и T-лимфоцитов. Клетки-предшественники в очень незначительном количестве могут встречаться в циркулирующей крови («нуль-клеточная популяция», null-cell population). Из каждого вида дифференцированной унипотентной клетки-предшественницы развивается конкретный вид зрелой клетки крови. Процессы развития управляются посредством ряда специфических гемапоэтических факторов.
Клетки-предшественницы в образовании эритроцитов и гранулоцитов
Миелобласт и промиелоцит - клетки-предшественники в образовании эозинофилов, нейтрофилов и базофилов. И хотя эти клетки-предшественники являются унипотентными высоко специализированными клетками, внешне они практически неразличимы.
Костный мозг
Микрография (световой микроскоп, увеличение ×1325) отображает все стадии формирования эритроцитов за исключением ретикулоцитов.
B - базофильный эритробласт, E - эритроцит, L - полихроматофильный эритробласт, O - ортохроматофильный эритробласт, P - проэритробласт.
Гранулопоэз
На четырех микрографиях (световой микроскоп, увеличение ×1325) отображены различные промежуточные типы клеток при образовании гранулоцитов.
Препарат A. M - миелобласт, NM - нейтрофильный метамиелоцит.Препарат B. P - промиелоцит.
Препарат C. Стрелкой обозначен нейтрофильный миелоцит.
Препарат D. NM - нейтрофильный метамиелоцит, P - промиелоцит, стрелкой обозначен палочкоядерный нейтрофил.