Растительный мир

Источник статьи: Большая российская энциклопедия

Растительный мир представлен планетарной совокупностью фототрофных организмов, включающих высшие растения, водоросли, цианобактерии и некоторые другие прокариоты, а также симбиотические организмы – лишайники. Постоянно создаваемое ими (и созданное ранее) органическое вещество, а также выделяемый в процессе фотосинтеза кислород обеспечивают жизнедеятельность почти всех живых организмов. Объекты растительного мира (особи, популяции, виды, фитоценозы, флоры и т. д.) распределяются на Земле неравномерно. Это прежде всего определяется глобальными особенностями поверхности Земли – формой геоида, положением участков суши в Мировом океане, площадью и формой континентов, островов, а также шельфов, распределением глубин и основными течениями в океане. Можно выделить две главные составляющие растительного мира Земли – растительный мир открытого океана и растительный покров суши и прибрежных участков шельфа (до глубин примерно 200 м). Растительный мир открытого океана – это главным образом одноклеточные водоросли, реже цианобактерии и некоторые археи (архебактерии), входящие в состав планктона, свободно перемещаемого водными массами. Растительный покров (фитострома) суши представлен преимущественно прикреплёнными к субстрату растительными организмами в сочетании (на единых биотопах) с грибами, грибоподобными организмами и бактериями. Биомасса живых особей в растительном покрове суши всегда на порядки больше ежегодной продуктивности, в растительном мире открытого океана, напротив, ежегодная продуктивность значительно больше биомассы единовременно существующих особей. Связано это с высочайшими темпами размножения одноклеточных организмов открытого океана при очень краткой продолжительности их жизни. Общий запас биомассы представителей растительного мира во много раз выше биомассы всех других организмов, но даже доля фитомассы растительного покрова суши по сравнению с фитомассой планктона открытого океана в разных моделях оценивается по-разному.

Растительный мир (и особенно растительный покров) представляет собой непрерывное единство сочетаний огромного множества особей разных видов растений внутри биологических сообществ и определённое территорией (или акваторией) единство объектов надорганизменной организации (популяционно-видового, биоценотического и биотического). По составу растительных объектов, характеризующих отдельные территории и акватории и в целом Земли, в растительном покрове различаются два взаимосвязанных понятия: флора и растительность.

Флора

Общее количество видов растений и других фототрофных организмов в современной флоре Земли оценивается более чем в 400 тысяч видов. Из них водорослей (10 отделов) – около 50 тысяч видов, моховидных – до 25 тысяч, псилотовидных – 12, плауновидных – до 1 тысячи, хвощевидных – 35, папоротниковидных – более 12 тысяч, голосеменных, гнетовых и эфедровых – 780, цветковых – более 300 тысяч видов. Из других фототрофных организмов – около 2 тысяч видов цианобактерий, около 100 видов зелёных бактерий и около 18–20 тысяч видов лишайников. В биоте Земли в тесной связи с видами флоры развиваются грибы и грибоподобные организмы (не менее двух третей всех видов микобиоты, подсистемы биоты, представленной видами этого царства живых организмов, сожительствуют с растениями или являются их паразитами). Известно не менее 100 тысяч видов грибов, но изучены они хуже, чем растения, да и данная выше оценка количества видов растений в разных группах далека от полноты. Много видов, особенно в тропиках, описываются ежегодно впервые. Во многих группах высших растений развиваются очень сложные эволюционирующие комплексы, в которых вследствие гибридизации (кроме гибридогенных половых видов) развиваются и многочисленные расы, размножающиеся неполовым путём. У водорослей во многих группах имеются многочисленные экологические формы, образующие сборные виды. Для многих групп растений, ныне малочисленных, известно гораздо большее число ископаемых видов. Расцвет цианобактерий и многих водорослей приходится на палеозой, хотя и ныне они представлены значительным числом видов, плаунов и хвощей – на конец палеозоя (350 млн. лет назад), голосеменных – на конец палеозоя – середину мезозоя (280–180 млн. лет назад). Цветковые растения, господствующие сейчас, появились около 110–125 млн. лет назад, как и очень богатая группа одноклеточных диатомовых водорослей.

Различные группы растений распространены на Земле по-разному. Цветковые освоили почти всю сушу, за исключением ледников Антарктиды, Гренландии и высочайших гор, но очень небольшим числом видов представлены в океане. Их семейства (в том числе крупнейшие – сложноцветные, злаки, бобовые) хорошо развиты на всех материках. Но всё же богатство цветковых явно убывает в целом от экватора к полюсам; в тропиках преимущественно развиты такие крупнейшие семейства, как орхидные (более 20 тысяч видов), мареновые, меластомовые, молочайные. Однако наибольшее число видов сосудистых растений приурочено к субтропикам: крайний юг Африки, Калифорния и горные районы Мексики, горы Юго-Западного Китая, крайний юго-запад Австралии. Папоротниками очень богаты тропики, но сильно обеднены умеренные широты. То же относится и к плауновидным. Хвощей больше сохранилось в умеренных широтах и совсем нет в Австралии. Среди голосеменных – саговники (более 120 видов) и ногоплодниковые (ок. 150 видов) распространены в тропиках, где настоящих хвойных (сосновых, кипарисовых) почти нет. Моховидные в целом более равномерно распределены по суше, хотя тропические виды преобладают. В общем составе флор на земной суше доля водорослей, лишайников и моховидных по сравнению с высшими споровыми и цветковыми возрастает по мере приближения к полюсам. Беднейшими по составу видов являются флоры наиболее близких к полюсам островов и ряда пустынь (обширные районы Сахары, Нубийской пустыни, Аравийского полуострова, северо-запада Китая). При этом в приполярных флорах господствуют низшие растения и моховидные, а в пустынных – цветковые. Богатство и бедность флор далеко не напрямую связаны с богатством и разнообразием растительности в разных районах Земли.

Растительность

Горные леса (Кавказ). Фото К. Е. Михайлова.

Галерейные пойменные леса в Приморском крае (долина реки Бикин). Фото К. Е. Михайлова.

Разнообразие растительных сообществ на Земле исключительно велико, но недостаточно полно описано. Единой классификации растительности для всех регионов земной суши нет. По сравнению с флорой растительность значительно более динамична. Её распределение по поверхности Земли определяется различным составом флор континентов и крупных островов, который в основном сложился во 2-й половине третичного периода (20–10 млн. лет назад), но подвергся резким изменениям в течение последнего глобального кризиса позднего плиоцена – плейстоцена (4–0,02 млн. лет назад), когда общие физико-географические условия существования растительного мира многократно менялись. Изменения в составе растительности во время этого кризиса (как и в современный период) упорядочивались основными (преимушествено климатическими) закономерностями: широтной зональностью, секторностью и высотной поясностью. В Мировом океане преобладает роль широтной зональности (и широтно-зональные выделы растительного мира совпадают с климатическими, солярными). Эта схема осложняется лишь перераспределением тёплых и холодных водных масс. На суше эти закономерности действуют только совместно (и синхронно с изменениями границ суши и океана). Именно поэтому хорошо выражена в Евразии широтная смена почвенно-растительных зон, которая частично повторяется на севере Америки (примерно с 45° северной широты) и на юге Северной Америки перекрывается резкими сменами растительности Земли в меридиональных секторах. На большей части Австралии почвенно-растительные зоны создают почти концентрическую структуру (открытую к северо-западу). Преимущественно секторно упорядочена растительность Амазонии и бассейна реки Конго. В Евразии хорошо выражены зоны (и подзоны) степей и пустынь в глубине континента. Но тропические пустыни Атакама и Намиб начинаются непосредственно от океанов (то есть наблюдается совершенно иная секторная упорядоченность). Большие пространства суши заняты горными системами, в которых зональные факторы перекрываются высотной поясностью; в них состав почвенно-растительных поясов (типы поясности) резко изменяется в зависимости от положения гор на континентах, от ширины и распределения высот горных массивов, экспозиции макросклонов и т. д. В крупных горных системах нередки обширные котловины, где состав растительности может быть как близким к зональному, так и резко отличающимся. Совместное проявление зональных, секторных и высотно-поясных закономерностей в составе растительности и развитых под ней почв на территориях разной размерности позволяет значительно полнее выявлять особенности местного климата.

В различных структурах растительного покрова всегда участвуют сообщества разных типов растительности (около 100). Некоторые из них являются основными для обширных широтных зон или подзон на равнинах или высотных поясов в горах (дождевые тропические леса, вечнозелёные «леса туманов» – в полосе постоянного туманообразования в горах тропиков и субтропиков, саванновые или муссонные леса, саванны, жестколистные вечнозелёные леса, широколиственные листопадные леса, бореальные хвойные леса, или тайга, степи и т. д.). Другие типы растительности широко распространены на ряде континентов, но не приурочены, а тем более не господствуют в той или иной зоне (тропическое колючелесье, боры, торфяные болота, солончаковая растительность, мангры, высокотравье и т. д.). Есть и такие типы растительности, которые развиты только в горах и на разных континентах. Во многих случаях в типах растительности резко проявляется изоморфия растительных формаций. Суть этого явления в том, что на разных континентах, обладающих разной флорой, виды, далеко не близкородственные, но принадлежащие к единым типам жизненной формы (экобиоморфы), образуют фитоценозы (нередко очень сложные по структуре), которые составляют единый тип растительности. Таковы и саванновые леса, и каатинга (тип растительности, характерный для северо-востока Бразильского плоскогорья, а также для Мадагаскара и Северо-Восточной Австралии, где преобладают деревья с толстыми стволами – резервуарами влаги, так называемые бутылочные деревья или деревья-фляги). Таковы высокогорные парамо, в которых господствуют травяные деревья из разных групп сложноцветных, лобелиевых, бромелиевых и др., характерные для Анд, гор Восточной Африки. Высокие дерновинные злаки, образующие огромные кочки, преобладают в сообществах влажных вариантов пампы Аргентины и Уругвая, а также в туссоках Новой Зеландии, Огненной Земли, Фолклендских островов, в горах Восточной Африки.

Сообщества калифорнийского чаппараля, южно-африканского финбоша или югозападно-австралийского квонгана, малли-скрэба (часть кустарниковых саванн Австралии) по сходным климатическим характеристикам территорий часто связывают друг с другом и со вторичными типами растительности Средиземноморья. Все они развиваются в условиях резких смен сезонов дождей и глубокой засухи (во время которой обычно выгорают), но сильно различаются по составу видов, структуре сообществ (соотношению вечнозелёных, листопадных, безлистных низких деревьев и высоких кустарников, по развитию травянистого яруса и т. д.). Нередко это независимо возникающее сходство называют конвергенцией фитоценозов разных типов растительности. В растительном покрове есть явления, более отвечающие понятию конвергенции (например, сходство боров умеренных стран и тропиков), но лучше избегать подобных обобщений по отношению к растительности, историческое развитие которой – филоценогенез – идёт по совершенно иным законам, чем филогенез растений, хотя и то и другое – части общего процесса эволюции растений.

Становление и развитие растительного покрова происходит в последние несколько миллионов лет на основе уже сильно обособленных флор не только отдельных континентов, но и многих крупных их частей. Растительность же этих территорий изменялась в это время с большей скоростью. Поэтому наиболее крупные фитохории (территории, выделяемые по признакам флоры и растительности) характеризуются преимущественно оригинальными элементами, свойственными флоре этих территорий (эндемичные семейства и роды сосудистых растений, реже – моховидных). Но при этом выделении всегда учитываются и своеобразие типов растительности, и состав эндемичных формаций растительности разных типов, представленных только на этих территориях. Высших единиц ботанико-географического (флористического) районирования суши – царств (доминионов) – немного [см. карту Ботанико-географические царства (доминионы) и подцарства (субдоминионы)]. Чаще всего выделяют 6 царств (но границы их могут очерчиваться по-разному): Голарктическое, Палеотропическое, Неотропическое, Южно-Африканское (по А. Л. Тахтаджяну – в иных границах Капское), Австралийское и Голантарктическое. В их пределах Тахтаджян различает 8 подцарств и 35 областей. В новейших схемах китайских ботаников число царств увеличивается до 10–12, а число областей – до 50.

Ботанико-географические царства (доминионы) и подцарства (субдоминионы)

Северная тайга (Кольский полуостров). Фото Д. В. Соловьёва.

Современный растительный покров суши – консервативное образование, хранящее свидетельства его исторического развития в весьма изменчивой природной среде последних 4 миллионов лет. Но и свидетельств резких антропогенных изменений растительного покрова Земли в результате деятельности человечества, преобразующей природную среду, немало. Во многих регионах Земли естественная растительность почти полностью изменена (и даже исчезла). В результате вырубки лесов и распашки травяных экосистем она заменена антропогенной растительностью, в первую очередь агроценозами, занятыми монокультурами сельскохозяйственных растений, сажеными однопородными лесами, посадками разнообразных растений, дающих сырьё для промышленности, и т. д. Интенсивное животноводство преобразило и пастбища – природные кормовые угодья. Подобное хозяйствование приводит к необратимым перераспределениям стока влаги, смыву и выветриванию плодородных горизонтов почв, опустыниванию территорий, сопровождаемому нередко вторичным засолением почв, невозможности возобновления лесных ценозов и т. д. Возникли и своеобразные вторичные, менее продуктивные типы растительности – гарига Западного Средиземноморья, растительность засолённых ландшафтов в местах сброса вод с орошаемых пашен и т. д. Резко сокращаются ареалы большого числа видов флоры Земли, популяции их теряют связи друг с другом, сокращается численность особей в популяциях. Многие виды, в том числе ещё не описанные, гибнут при сплошных рубках лесов (особенно в тропиках).

В связи с реализацией программ по сохранению биоразнообразия в мире значительно увеличилось число особо охраняемых природных территорий – заповедников, национальных и природных парков и др., где создаются условия для реальной охраны значительной части флоры Земли и уникальных и редких растительных сообществ. Немало видов растений сохраняется и в постепенно расширяющейся сети ботанических садов, а также в лесных культурах, в питомниках декоративно-цветочных растений и в стихийной интродукции. Но разнообразие растительности сохранить значительно труднее (совершенно не удаются опыты по восстановлению дождевых тропическиих лесов, нет опыта восстановления «лесов туманов», каатинги и ряда других типов растительности). Более того, растительность многих районов Земли изучена всё ещё недостаточно; особенно это касается динамики смены растительности, что не позволяет разработать и оптимальные режимы функционирования сообществ на охраняемых природных территориях.

Литература статьи Большой российской энциклопедии

• Вальтер Г. Растительность земного шара: эколого-физиологическая характеристика. М., 1968–1975. Т. 1–3.
• Ильинский А. П. Растительность земного шара. М.; Л., 1937.
• Лавренко Е. М. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова // Изв. АН СССР. Сер. биологическая. 1964. Вып. 1.
• Тахтаджян А. Л. Флористические области Земли. Л., 1978.
• Good R. The geography of the flowering plants. 3rd ed. L., 1974.
• Takhtajan A. Floristic regions of the World. Berk., 1986.
• Wu Zhengyi, Wu Sugong. A proposal for a new floristic kingdom (Realm) – the East Asiatic kingdom, its delineation and characteristics // Floristic characteristics and diversity of East Asian plants. Beijing; B., 1998.