Водоросли

Основной источник статьи: Большая российская энциклопедия^[1]

ВО́ДОРОСЛИ (Аlgae, или Phykos) – разнородная по происхождению группа низших фототрофных организмов, обитающих преимущественно в водоёмах. Традиционно они относились к царству растений, в котором почти все отделы и классы водорослей (зелёные, красные, бурые, динофитовые, диатомовые, эвгленовые и др.) были выделены на основании набора пигментов, присутствующих в клетках, и морфологических признаков. В современных системах, основанных главным образом на критериях тонкого строения клеточных органелл, некоторые отделы водорослей помещают в самостоятельные царства, при этом в ряде из них водоросли объединяют с отдельными группами грибов и простейших.

Строение, питание и размножение водорослей[править | править код]

Тело водорослей (слоевище, или таллом), в отличие от высших растений, не дифференцировано на корень, стебель, листья и составляющие их ткани и не имеет единого плана строения. Основной фотоавтотрофный тип питания не исключает их способности переходить на фотогетеротрофное питание и поглощать растворённые органические соединения на свету или в темноте (подобно грибам) или мелкие частицы (подобно животным). Питание осуществляется всей поверхностью слоевища. Набор фотосинтетических пигментов у водорослей разных отделов состоит из сочетания хлорофиллов a, b, c, фикобилинов, каротинов, ксантофиллов. Запасные питательные вещества – различные формы крахмала и других полисахаридов, липиды.

Клетка водорослей характеризуется чрезвычайным многообразием строения её элементов и рядом специфических черт. Клеточные покровы у примитивных одноклеточных форм представлены только внешней цитоплазматической мембраной (плазмалеммой), не фиксирующей форму клетки, и рядом дополнительных покровов (чешуйки и пр.). У более высокоорганизованных водорослей имеются клеточные стенки, основной структурной единицей которых является целлюлоза. В их состав входят также другие полисахариды (в том числе обладающий желирующими свойствами агар красных водорослей), белки (в том числе гликопротеины), соли железа, кальция и кремния, образующие подобие панциря, и др.

Водоросли – эукариоты. Их хлоропласты, в отличие от высших растений, разнообразны по форме, количеству и местоположению в клетке, тонкому строению и лишены настоящих гран. Только у водорослей имеются особые тельца – пиреноиды, служащие местом образования крахмала. Движение водорослей с помощью временных выростов, ресничек или жгутиков сближает их с животными. Жгутиковые клетки встречаются почти у всех представителей водорослей либо как самостоятельные одноклеточные организмы, либо как отдельные стадии в жизненном цикле. Жгутиковый аппарат состоит из собственно жгутика, базального тела и жгутиковых корешков со сложной ультраструктурой. В подвижных клетках водорослей имеются своеобразные органеллы: светочувствительная стигма (глазок), функционально связанная с жгутиковым аппаратом и хлоропластом, а также центриоли (сходны с базальными телами жгутиков), присущие животным и отсутствующие у высших растений.

Водоросли представлены одноклеточными, колониальными, многоклеточными, неклеточными организмами; размеры их варьируют от нескольких мкм (хлорелла) до 40–50 м (нереоцистис). Такое разнообразие водорослей можно свести к нескольким основным типам строения, отражающим этапы их морфологической эволюции и её параллелизм в разных отделах.

У одноклеточных водорослей выделяются:

амёбоидный тип – клетки голые, лишены жгутиков;
монадный – клетки со жгутиками;
коккоидный – клетки с оболочкой, неподвижные;
также различают одиночные формы,
колонии (скопления неопределённого числа клеток разных генераций, объединённых слизью или специальными выростами) и
ценобии (колонии, образованные фиксированным числом клеток одной генерации).

Среди многоклеточных водорослей наиболее распространён нитчатый тип строения. Cлоевище может быть в виде простой или разветвлённой однорядной клеточной нити (улотрикс).

По мере усложнения ветвления и дифференциации клеток формируются:

разнонитчатый тип строения, при котором различаются стелющаяся по субстрату и вертикальная части слоевища;
сложная псевдопаренхимная структура (у бурых и красных водорослей) со специализацией клеток на наружные ассимиляционные и внутренние, выполняющие запасающую, механическую и проводящую функции подобно тканям высших растений (ламинария);
специфическая структура харовых водоросдей.
Паренхимный тип возникает при делении клеток в 2–3 плоскостях (ульва, порфира).
Особый тип строения – сифонный (ценоцитный), когда слоевище, нередко макроскопическое и сложно расчленённое, лишено клеточных перегородок и является одной гигантской многоядерной клеткой (каулерпа, ацетабулярия).

Многоклеточные водоросли прикреплены к субстрату с помощью сплошной подошвы или нитчатых выростов – ризоидов. Морфологически водоросли разных типов строения весьма разнообразны. У высокоорганизованных форм слоевище внешне может быть расчленено на листовидные и стеблевидные части. Рост слоевища диффузный, если деление клеток происходит в любой его части; если оно приурочено к определённой зоне роста – апикальный, интеркалярный (в средней части слоевища), базальный.

Размножение – вегетативное, бесполое и половое.

У одноклеточных водорослей вегетативное размножение осуществляется делением клетки надвое с образованием дочерних клеток, подобных материнской, фрагментацией колоний, путём повторных делений в ценобиях, формирующих новые миниатюрные ценобии;
у многоклеточных водорослей – фрагментами слоевища, специальными вегетативными образованиями (клубеньки у хары, пропагулы у сфацелярии), дополнительными побегами в базальной части прикреплённых форм и т. п.
Только вегетативно размножаются неприкреплённые формы донных макроводорослей, способные образовывать крупные скопления (анфельтия, кладофора, саргассы, филлофора, энтероморфа).
Бесполое размножение, присущее большинству водорослей, связано с образованием специальных клеток – спор, прорастающих в новые особи после выхода из материнской клетки – спорангия. У просто организованных водорослей спорангиями служат обычные вегетативные клетки, у более специализированных – морфологически дифференцированные, выполняющие только функцию образования спор.
- Основные типы спор:
  - зооспоры – подвижные, имеют жгутики (от 1–4 до многих в разных группах), характерны для большинства водорослей;
  - апланоспоры – неподвижные (среди них различают автоспоры, формирующие собственную оболочку внутри материнской клетки;
  - гипноспоры – с утолщённой оболочкой, способные к длительному состоянию покоя).
Половое размножение в простейшем виде сводится к слиянию вегетативных клеток – гологамия у жгутиковых и конъюгация у безжгутиковых. У большинства водорослей образуются специализированные половые клетки – гаметы в недифференцированных или специализированных клетках – гаметангиях.
- Типы полового процесса:
  - изогамия – гаметы подвижные, идентичные по размерам и форме;
  - анизогамия – гаметы подвижные, женская крупнее мужской;
  - оогамия – женская гамета лишена жгутиков, намного крупнее мужской.
- Мужские гаметы подвижны у всех водорослей, за исключением красных и сцеплянок.

С появлением полового процесса и гамет в процессе эволюции постепенно происходит специализация особей на образование спор или гамет и возникновение в цикле развития смены половой (гаметофит) и бесполой (спорофит) форм развития, включающей смену морфологических и ядерных фаз. Споры прорастают в однополые или двуполые гаметофиты, дающие гаметы. В результате слияния гамет образуется зигота, прорастающая в спорофит. При всём разнообразии циклов развития водорослей выделяется три основных типа в зависимости от места мейоза:

гаплофазный – диплоидна только зигота, мейоз происходит при её прорастании;
диплогаплофазный – спорофит диплоидный, гаметофит гаплоидный, мейоз при спорогенезе – половая и бесполая формы развития существуют самостоятельно, они могут быть морфологически сходны (изоморфный цикл) или различны (гетероморфный цикл);
диплофазный – организм существует в диплоидной фазе, мейоз – при образовании гамет.

Распространение в природе и экологические группы водорослей[править | править код]

Известно около 50 тыс. видов водорослей. Они населяют все возможные местообитания и образуют множество экологических группировок. В морских и континентальных водоёмах всех типов водоросли обитают в толще воды, формируя фитопланктон, в зоне поверхностной плёнки (нейстон), на дне водоёмов (фитобентос); они поселяются на разных грунтах, а также на искусственных сооружениях, днищах судов (перифитон). На распределение водорослей в водоёмах влияют их гидродинамические особенности, освещённость, температура, наличие биогенных веществ. В фитопланктоне преобладают одноклеточные водоросли: в пресных водоёмах – зелёные, в морях – диатомовые и динофитовые. Фитобентос составляют прикреплённые водоросли, которые растут на твёрдых и рыхлых грунтах, на растениях и животных или внутри них. В пресных водоёмах преобладают мелкие формы, проникающие на глубину нескольких метров. Фитобентос морей слагают преимущественно макрофиты – зелёные, бурые и красные водоросли, которые населяют приливно-отливную зону и верхние отделы шельфа до глубины 40–50 м, как исключение – до 200 м. В умеренных и холодных водах морей доминируют крупные фукусовые и ламинариевые водоросли; в их зарослях формируются богатые видами многоярусные высокопродуктивные сообщества, биомасса которых может достигать 40–100 кг на 1 м² дна. В результате эвтрофирования прибрежной зоны морей и нерационального промысла происходит исчезновение крупных многолетних видов и связанных с ними гидробионтов, обеднение и упрощение структуры водных биоценозов.

Около 2000 видов водорослей (главным образом зелёные) растут на поверхности почвы и в её толще. Аэрофильные водоросли обитают в воздушной среде в условиях незначительного периодического увлажнения на самых разных субстратах – коре и листьях растений, скалах, деревянных и каменных сооружениях и т. п. Развиваются они и в экстремальных условиях – в горячих источниках (диатомовые), на снегу (например, хламидомонас снежный, придающий красную окраску снегу), во льду (диатомовые). Есть так называемые сверлящие водоросли, способные внедряться в известковый субстрат (микроскопические зелёные), и водоросли, выделяющие известь (литотамний). Водоросли, живущие на других организмах, используют их в качестве субстрата, паразитируют на них или вступают с ними в симбиоз. Наиболее интересен симбиоз некоторых водорослей с грибами, приведший к образованию новых организмов – лишайников, и с коралловыми полипами, обеспечивающий благодаря способности водорослей к фотосинтезу существование самоподдерживающейся биологической системы коралловых рифов.

Роль водорослей в природе и их использование[править | править код]

Роль водорослей в природе определяется в первую очередь тем, что они являются продуцентами кислорода и органических соединений, начальным звеном пищевых цепей в водоёмах и, тем самым, определяют само существование водных экосистем. Их суммарная первичная продукция составляет в среднем около 50% общей первичной продукции на планете. Водоросли участвуют в процессах самоочищения загрязнённых вод, способны абсорбировать в высоких концентрациях тяжёлые металлы из окружающей среды; отмирая, они играют большую роль в осадконакоплении, в образовании илов, сапропеля, лечебных грязей. Заросли донных водорослей создают среду обитания для животных. Геологическое значение водорослей как древних организмов (известных с докембрия) состоит в формировании некоторых горных пород – диатомитов, известняков, туфов, горючих сланцев – и в участии в круговороте веществ в природе. Чрезмерное развитие водорослей, провоцируемое хозяйственной деятельностью человека, вызывает «цветение» водоёмов, часто действующее губительно на животных и человека (см. Эвтрофикация водоёмов). Почвенные водоросли участвуют в создании гумуса, в том числе первичного (на бесплодных участках суши). Водоросли содержат усвояемые углеводы, белки, богаты витаминами и микроэлементами, обладают диетическими и лечебными свойствами. Поэтому их широко используют в пищу (порфира, ламинария, ульва, спирулина и другие, всего около 150 видов), в качестве корма для скота (фукус, ламинария, хлорелла), на удобрение (в приморских регионах). Коллоиды красных и бурых водорослей (агары, каррагинаны, альгинаты) применяются как эмульгаторы и желирующие агенты в пищевой, фармацевтической, бумажной, текстильной и других отраслях промышленности, в микробиологии. Ряд водорослей содержат антибиотические вещества, соединения, способные выводить из организма соли тяжёлых металлов, радионуклиды, что представляет определённый интерес для медицины. Некоторые водоросли – прекрасный объект для генетических (ацетабулярия), биофизических и физиологических (харовые водоросли) исследований. Многие водоросли добывают путём промышленного культивирования (см. Аквакультура). Наука о водорослях – альгология, или фикология.

См. также[править | править код]

Литература статьи Большой российской энциклопедии[править | править код]

Fritsch F. E. Structure and reproduction of the algae. Camb., 1945–1948. Vol. 1–2.
Жизнь растений. М., 1977. Т. 3: Водоросли. Лишайники.
Chapman V. J., Chapman D. J. Seaweeds and their uses. L., 1980.
Lüning K. Seaweeds: their environment, biogeography, and ecophysiology. N. Y., 1990.
Саут Р., Уиттик А. Основы альгологии. М., 1990.
Hoek van den C., Mann D. G., Jahns H. M. Algae: An introduction to phycology. Camb., 1995.