Редактирование: Нервная ткань

== Нервная ткань животных ==

:'''''Источник раздела:''' Большая российская энциклопедия''<ref name="БРЭ">[https://bigenc.ru/biology/text/2262303 ''Александрова М. А.'' НЕРВНАЯ ТКАНЬ // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2017); 30.05.2019.]</ref>

'''НЕ́РВНАЯ ТКАНЬ''' состоит из [[нейрон|нейронов (нервных клеток)]] и [[нейроглия|нейроглии]], заполняющей пространство между нейронами, формируя специфический матрикс; основной компонент структур и органов [[нервная система|нервной системы]].

В нервной ткани выделяют серое вещество, где сосредоточены тела нейронов, их разрозненные отростки, синапсы, клетки нейроглии, и белое вещество, состоящее из отростков нейронов ([[аксон]]ов) и сопутствующей нейроглии, а также нервных волокон и нервов.

В процессе эволюции нервная ткань в виде нейронов появляется у кишечнополостных, наиболее сложного развития в форме [[центральная нервная система|центральной нервной системы (ЦНС)]] достигает у [[членистоногие|членистоногих]], [[головоногие|головоногих]] и [[позвоночные|позвоночных]].

В ходе [[эмбриогенез]]а из части клеток [[эктодерма|эктодермы]] (наружного зародышевого листка) хордовых формируется зачаток ЦНС – нервная трубка (процесс называется «[[нейруляция]]»), нейроэпителиальные клетки которой, являясь мультипотентными стволовыми, продуцируют нейроны, [[астроциты]] и [[олигодендроциты]].

Для нервной ткани позвоночных характерен активный метаболизм, который поддерживается за счёт высокой плотности кровеносных сосудов (преимущественно капилляров).

== Нервная ткань человека ==

:'''''Источник раздела:''' Цитология и общая гистология''<ref name="Быков 2002">[https://studfiles.net/preview/6128251/page:46/ ''Быков В.Л.'' Цитология и общая гистология. Функциональная морфология клеток и тканей человека. СПб: Сотис, 2002. Глава 14. Нервная ткань.]</ref>

'''Нервная ткань''' является функционально ведущей [[ткань]]ю [[нервная система|нервной системы]]; она состоит из [[нейрон]]ов (нейроцитов, собственно нервных клеток), обладающих способностью к выработке и проведению нервных импульсов, и клеток [[нейроглия|нейроглии]], выполняющей ряд вспомогательных функций (опорную, трофическую, барьерную, защитную и др.) и обеспечивающей деятельность нейронов. Нейроны и нейроглия (за исключением одной из ее разновидностей — микроглии) являются производными нейрального зачатка.

=== Гистогенез нервной ткани ===

==== Нервная пластинка ====

'''''Нервная пластинка''''' представляет собой '''''нейральный зачаток''''' — источник развития нервной ткани в эмбриогенезе. У 16-дневного зародыша человека она имеет вид удлиненного дорсального утолщения [[эктодерма|эктодермы]], лежащего над хордой. Детерминация материала нервной пластинки происходит в результате второй фазы [[гаструляция|гаструляции]] под индуцирующим влиянием хордо-мезодермального зачатка. При обособлении нейрального зачатка ([[нейруляция|нейруляции]]) выделяются три его компонента: '''''нервная трубка''''', '''''нервный гребень''''' и '''''нейральные плакоды'''''.

==== Нервная трубка ====
[[Файл:Гистогенез нервной ткани; нейруляция и строение нервной трубки.jpg|411px|мини|справа|Гистогенез нервной ткани: нейруляция (1-3) и строение нервной трубки (4). В ходе нейруляции прогибание нервной пластинки (1-2) приводит к образованию нервного желобка (НЖ) с приподнятыми краями - нервными валиками (НВ). 3 - замыкание НЖ в нервную трубку (НТ) обусловливает выделение материала НВ в нервный гребень (НГ) и обособление нервного зачатка от кожной эктодермы (ЭКТ). X - хорда. Стенка НТ у эмбриона на 3-4-й нед. развития состоит из трех слоев (изнутри кнаружи): вентрикулярного (ВС), содержащего камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки, мантийного (МС) образованного клетками, мигрирующими из ВС и дифференцирующимися в нейробласты и спонгиобласты, и краевой вуали (КВ), которая содержит отростки клеток, расположенных в МС и ВС. В МС происходит последовательное превращение нейробластов из аполярных (АН) в биполярные (БН), униполярные (УН) и мультиполярные (МН), которые постепенно дифференцируются в зрелые нейроны.]]
[[Файл:Формирование нервной трубки в ходе нейруляции.svg|lang=ru|мини|справа|450px|Формирование нервной трубки (фиолетовый цвет) в ходе нейруляции]]

При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и кожной эктодермой с обеих сторон выделяются скопления клеток, образующие нервный гребень, называемый также ганглиозной пластинкой. Клетки нервного гребня утрачивают взаимные адгезивные связи и осуществляют миграцию в вентральном и латеральном направлениях в виде нескольких рассеивающихся потоков, которые дают многочисленные производные. Ход последующей дифференцировки клеток нервного гребня, в соответствии с одними взглядами, запрограммирован еще до их миграции, согласно другим - определяется их микроокружением в течение миграции и в ее конечном участке, а также временем миграции.

'''''Производными нервного гребня''''' являются нейроны и глия спинальных, вегетативных ганглиев и ганглиев некоторых черепно-мозговых нервов, леммоциты, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, паутинной и мягкой мозговой оболочек, пигментные клетки (меланоциты). В краниальной части он служит также источником эктомезенхимы, которая дает начало части скелетных и волокнистых соединительных тканей области головы и шеи, аорты и сердца.

==== Плакоды  ====

Плакоды (от ''греч.'' plax - пластинка) - утолщённые участки эктодермы в краниальной части зародыша по краям от нервной трубки, клетки которых обладают нейральной детерминацией, но не участвуют в образовании нервной трубки и нервного гребня.

Производными плакод являются некоторые клетки органов чувств - слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и выстилающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика).

==== Замыкание нервной трубки ====

Замыкание нервной трубки начинается в шейном отделе в области появления первых сомитов, распространяясь в дальнейшем краниально и каудально. Открытые края нервной трубки (краниальный и каудальный нейропоры) замыкаются на 24-й и 26-й дни внутриутробного развития, соответственно. Из расширяющегося краниального отдела нервной трубки, дающего начало трем первичным мозговым пузырям, формируется [[головной мозг]], из остальной ее части образуется [[спинной мозг]].

Стенка нервной трубки на ранних стадиях развития состоит из одного слоя клеток призматической формы, которые интенсивно делятся и мигрируют от ее просвета, в результате чего на 3-4-й неделе в ней можно выделить три слоя (изнутри кнаружи):
# ''вентрикулярный (матричный, эпендимный)'' слой содержит камбиальные элементы и митотически делящиеся метки. Часть клеток, образующих внутреннюю выстилку нервной трубки, дает начало эпендимной глии;
# ''мантийный (плащевой)'' слой пополняется, в основном, за счет миграции клеток из эпендимного слоя, которые дифференцируются в нейробласты (дают начало нейронам) или спонгиобласты (глиобласты), дающие начало астроцитарной глии и олигодендроглии. Один из видов глиобластов преобразуется в радиальные глиальные клетки, которые протягиваются через всю стенку нервной трубки и служат направляющими элементами для миграции нейробластов. В дальнейшем радиальные глиальные клетки дифференцируются в астроциты.
# ''краевая вуаль'' содержит отростки клеток, расположенных в двух более глубоких слоях.

==== Нейробласты ====

Нейробласты сначала не имеют отростков (аполярные нейробласты), затем на противоположных концах их тел формируются отростки (клетки превращаются в биполярные нейробласты). Один из отростков подвергается обратному развитию (клетки преобразуются в униполярные нейробласты), на месте утраченного отростка в дальнейшем появляется несколько новых (дендритов), а нейробласты становятся мультиполярными, постепенно дифференцируясь в зрелые нейроны, которые утрачивают способность к делению. Дифференцировка нейробласта в нейрон сопровождается накоплением в его цитоплазме цистерн гранулярной эндоплазматической сети, увеличением объема [[комплекс Гольджи|комплекса Гольджи]], накоплением элементов цитоскелета.

==== Рост аксона нейрона ====

Рост аксона нейрона происходит со скоростью около 1 мм/сут.; он продвигается в тканях амебоидными движениями к иннервируемому им органу (органу-мишени), очевидно вследствие тропизма к выделяемым этим органом веществам. Рост ускоряется под действием фактора роста нервов (ФРН). На конце растущего аксона имеется расширение (конус роста), состоящее из центральной уплощенной части, от которой отходят тонкие (0.1-0.2 мкм) длинные (до 50 мкм) отростки (микрошипики, филоподии), содержащие многочисленные актиновые микрофиламенты и непрерывно меняющие свою форму и длину. Конус роста обеспечивает направленный рост аксона благодаря распознаванию контактных (адгезивных) и дистантных (гуморальных) химических сигналов. Рост аксона завершается его прикреплением к органу-мишени. За первым аксоном, вступающим в связь с органом-мишенью (аксоном-пионером), устремляются другие, формируя в дальнейшем тракты в центральной нервной системе и нервы в периферической нервной системе.

==== Гибель нейронов в эмбриональном развитии ====

Гибель нейронов в эмбриональном развитии происходит в значительных масштабах, охватывая 40-85% клеток в различных участках нервной системы (в частности, более половины двигательных нейронов) и осуществляется механизмом [[апоптоз]]а. Причина этого явления, как предполагают, заключается в том, что нейроны, не установившие связи с клетками органа-мишени, не получают необходимых для поддержания их жизнедеятельности трофических факторов, выделяемых этим органом и поглощаемых их аксонами. Гибель нейронов может происходить и вследствие избыточной иннервации органовмишеней; возможно, при этом устраняются также и неправильно сформировавшиеся связи.

=== Нейроны ===

:''Основная статья: '''[[Нейрон]]'''''

НЕЙРО́Н – возбудимая клетка, обрабатывает и передаёт информацию, используя электрическую и химическую сигнализацию; основная структурная единица нервной ткани, которая наряду с [[нейроглия|нейроглией]] формирует [[нервная система|нервную систему]] [[организм]]а.<ref name="БРЭ Нейрон">[https://bigenc.ru/biology/text/2256437 ''Александрова М. А.'' НЕЙРОН // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2017). Дата обращения: 25.07.2019]</ref>

=== Нейроглия ===

:''Основная статья: '''[[Нейроглия]]'''''

== Примечания ==
<references />
{{Неврология}}
[[Категория:Э]]
[[Категория:Ревизия 2019.06.06]]
@@ Строка 28: / Строка 28: @@
 [[Файл:Гистогенез нервной ткани; нейруляция и строение нервной трубки.jpg|411px|мини|справа|Гистогенез нервной ткани: нейруляция (1-3) и строение нервной трубки (4). В ходе нейруляции прогибание нервной пластинки (1-2) приводит к образованию нервного желобка (НЖ) с приподнятыми краями - нервными валиками (НВ). 3 - замыкание НЖ в нервную трубку (НТ) обусловливает выделение материала НВ в нервный гребень (НГ) и обособление нервного зачатка от кожной эктодермы (ЭКТ). X - хорда. Стенка НТ у эмбриона на 3-4-й нед. развития состоит из трех слоев (изнутри кнаружи): вентрикулярного (ВС), содержащего камбиальные элементы и митотически делящиеся клетки, мантийного (МС) образованного клетками, мигрирующими из ВС и дифференцирующимися в нейробласты и спонгиобласты, и краевой вуали (КВ), которая содержит отростки клеток, расположенных в МС и ВС. В МС происходит последовательное превращение нейробластов из аполярных (АН) в биполярные (БН), униполярные (УН) и мультиполярные (МН), которые постепенно дифференцируются в зрелые нейроны.]]
 [[Файл:Формирование нервной трубки в ходе нейруляции.svg|lang=ru|мини|справа|450px|Формирование нервной трубки (фиолетовый цвет) в ходе нейруляции]]
-В процессе выделения и обособления нервного зачатка (18-21-й дни развития эмбриона человека) нервная пластинка прогибается, превращаясь сначала в нервный желобок (с приподнятыми краями — нервными валиками), который затем(22-йдень) замыкается в нервную трубку и обособляется от эктодермы.
-'''''Производными нервной трубки''''' являются [[нейрон]]ы и [[глия]] органов центральной нервной системы (ЦНС) — [[головной мозг|головного]] и [[спинной мозг|спинного мозга]], а также ряд структур периферической нервной системы (ПНС).
-==== Нервный гребень ====
 При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и кожной эктодермой с обеих сторон выделяются скопления клеток, образующие нервный гребень, называемый также ганглиозной пластинкой. Клетки нервного гребня утрачивают взаимные адгезивные связи и осуществляют миграцию в вентральном и латеральном направлениях в виде нескольких рассеивающихся потоков, которые дают многочисленные производные. Ход последующей дифференцировки клеток нервного гребня, в соответствии с одними взглядами, запрограммирован еще до их миграции, согласно другим - определяется их микроокружением в течение миграции и в ее конечном участке, а также временем миграции.