Редактирование: Нейрон

== Нейрон как структурно-функциональная единица нервной системы ==

:'''''Источник раздела:''' Большая российская энциклопедия''<ref name="БРЭ">[https://bigenc.ru/biology/text/2256437 ''Александрова М. А.'' НЕЙРОН // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2017). Дата обращения: 16.07.2019]</ref>
[[Файл:Нейрон 23357.jpg|250px|мини|справа|Схематическое изображение нейрона: 1 – дендриты; 2 – тело клетки; 3 – аксонный холмик; 4 – аксон; 5 – миелиновая оболочка; 6 – ядро шванновской клетки; 7 – эффекторные нервные окончания.]]

НЕЙРО́Н (от греч. νεῦρον – жила, нерв) (нервная клетка) – возбудимая клетка, обрабатывает и передаёт информацию, используя электрическую и химическую сигнализацию; основная структурная единица [[нервная ткань|нервной ткани]], которая наряду с [[нейроглия|нейроглией]] формирует [[нервная система|нервную систему]] [[организм]]а. Нейроны обладают способностью к быстрому проведению нервного импульса (волны возбуждения) к другим нервным клеткам или исполнительным органам, что обеспечивает регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой. В [[онтогенез]]е нейрон образуются из клеток предшественников – [[нейробласты|нейробластов]], развивающихся у хордовых из стволовых клеток нервной трубки – зачатка центральной нервной системы.

В типичном нейроне выделяют тело и специализированные отростки – дендриты и [[аксон]], что является главным структурным отличием его от всех других клеток организма. В теле клетки находится ядро, многочисленные рибосомы и митохондрии, а также сильно развитые эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи, свидетельствующие о высоком уровне протекающих в нём обменных процессов. Отростки представляют собой тонкие цитоплазматические выросты. Обычно на дендриты и тело клетки приходят сигналы от других нервных клеток. Аксон отходит от тела нейрона в области аксонного холмика, сильно ветвится в области окончания. Нервные импульсы, возникающие в результате суммации процессов возбуждения и торможения в аксонном холмике (так называемой триггерной зоне), распространяются по аксону к его конечным структурам – [[синапс]]ам. Посредством химическим синапсов (содержат медиаторы), реже электрических, нейроны передают информацию другим нервным клеткам или эффекторным органам. Многие аксоны покрыты [[миелиновая оболочка|миелиновой оболочкой]], которую образуют шванновские клетки в периферической нервной системе и олигодендроциты в центральной нервной системе.

Нервная клетка вне связи с отростками открыта А. [[Дютроше]] в 1824 году. Термин «нейрон», рассматриваемый в совокупности тела с отростками, предложен Г. В. [[Вальдейер]]ом в 1891 году. Нейроны разнообразны по форме тела (пирамидные, многоугольные, круглые и овальные), размерам (от 4 до 100 мкм) и количеству отростков. Униполярные нейроны (с одним аксоном) типичны для ганглиев беспозвоночных; псевдоуниполярные (один отросток делится на две ветви) – для ганглиев спинного мозга и черепномозговых нервов высших позвоночных; биполярные (аксон и один дендрит) – для чувствительных нейронов; мультиполярные (больше двух дендритов и аксон) доминируют в мозге позвоночных. В зависимости от выполняемой функции выделяют нейроны: афферентные (сенсорные), приносящие сигналы от рецепторов периферических тканей и органов в центральную нервную систему; интернейроны (ассоциативные клетки), связывающие нейроны специфических областей нервной системы; эфферентные, передающие сигналы от центральной нервной системы к эффекторным клеткам и органам. По характеру воздействия нейроны на клетки, с которыми они контактируют посредством синапсов, различают возбуждающие (глютаматергические) и тормозные (гамкергические) нейроны, по типу выделяемого медиатора – холинергические, пептидергические, норадренергические и др. Нейроны, вырабатывающие и выделяющие нейрогормоны, называются нейросекреторными. В нейроне имеется система активного транспорта для переноса молекул и белковых комплексов по аксону. Нервные клетки мозга взрослых животных и человека не делятся. Новые нейроны могут формироваться у них из стволовых клеток, сохраняющихся в определённых зонах мозга. В филогенезе число нейронов нарастает, достигая у человека 86,1 млрд.

=== Литература Большой российской энциклопедии ===

''Куффлер С., Николс Дж.'' От нейрона к мозгу. М., 1979.
''Сахаров Д. А.'' Генеалогия нейронов. М., 1974.
''Ченцов Ю. С.'' Введение в клеточную биологию. 4-е изд. М., 2004.
''Pollard T. D., Earnshaw W. G.'' Cell biology. 2nd ed. Phil., 2008.
''Sanes D. H., Ren Т. A., Harris W. A.'' Development of nervous system. 2nd ed. L., 2006.


== Нейрон человека ==

:'''''Основной источник раздела:''' Цитология и общая гистология''<ref name="Быков 2002">[https://studfiles.net/preview/6128251/page:46/ ''Быков В.Л.'' Цитология и общая гистология. Функциональная морфология клеток и тканей человека. СПб: Сотис, 2002. Глава 14. Нервная ткань.]</ref>

'''Нейроны''' ('''нейроциты''', собственно '''нервные клетки''') — клетки различных размеров (которые варьируют от самых мелких в организме — у нейронов с диаметром тела 4-5 мкм — до наиболее крупных с диаметром тела около 140 мкм). Их общее количество в нервной системе человека превышает 100 млрд. (10<sup>11</sup>), а по некоторым оценкам достигает одного триллиона (10<sup>12</sup>).

На сегодняшний день получены неоспоримые доказательства [[нейрогенез]]а (процесс регенерации в нервной системе) в субвентрикулярной зоне и субгранулярной зоне (части зубчатой извилины гиппокампа) у млекопитающих, в том числе у людей.<ref name="Ming Song 2011">''Ming G. L., Song H.'' Adult neurogenesis in the mammalian brain: significant answers and significant questions. // Neuron: journal. — Cell Press, 2011. — Vol. 70, no. 4. — P. 687—702. — DOI:10.1016/j.neuron.2011.05.001. — PMID 21609825.</ref>

'''Гибель нейронов в физиологических условиях у взрослого человека''' сравнительно невелика и осуществляется механизмом [[апоптоз]]а. Избыточной потере нейронов препятствует их относительно высокая устойчивость к развитию апоптоза. Гибель нейронов значительно ускоряется в старости, приводя к потере 20-40% клеток в некоторых участках головного мозга.

'''Гибель нейронов при дегенеративных заболеваниях нервной системы''' (болезнях [[болезнь Альцгеймера|Альцгеймера]], [[болезнь Гентингтона|Гентингтона]], [[болезнь Крейцфельда-Якоба|Крейцфельда-Якоба]], [[паркинсонизм]]е, [[боковой амиотрофический склероз|боковом амиотрофическом склерозе]] и др.) осуществляется вследствие ненормально высокой активности апоптоза, что приводит к резкому снижению их содержания в определенных участках центральной нервной системы (ЦНС). Развитие неврологических нарушений, которые выявляются у 90% больных СПИДом, связано с потерей 40-50% нейронов в коре головного мозга, которые также погибают путем апоптоза.

=== Функциональная морфология нейрона ===

[[Файл:Строение мультиполярного нейрона.jpg|210px|мини|справа|Строение мультиполярного нейрона (по Rohen J.W., Lutjen-Drecoll E. 1982). ПК — перикарион, Я — ядро с ядрышком, ХС — хроматофильная субстанция, НФ — нейрофибриллы (агрегаты элементов цитосклета), Д — дендриты. А — аксон, НСА — начальный сегмент аксона, АХ — аксонный холмик, КА — коллатерали аксона, МО — миелиновая оболочка, УП — узловые перехваты, МБ — моторная бляшка (двигательное нервное окончание на волокне поперечнополосатой мышцы). Синапсы (С): АДС — аксо-дендритический, АСС — аксо-соматический, ААС — аксо-аксональный.]]
[[Файл:Ультраструктурная организация нейрона.jpg|393px|мини|справа|Ультраструктурная организация нейрона. Я — ядро (ядрышко показано стрелкой), ХС — хроматофильная субстанция, ЭЦС — элементы цитоскелета (нейротрубочки, нейрофиламенты), МТХ — митохондрии, КГ — комплекс Гольджи, Л — лизосомы, Д — дендриты, А — аксон, АХ — аксонный холмик.]]
Нейрон состоит из клеточного тела (перикариона) и отростков, обеспечивающих проведение нервных импульсов — дендритов, приносящих импульсы к телу нейрона, и аксона (нейрита), несущего импульсы от тела нейрона.

==== Тело нейрона (перикарион) ====

Тело нейрона (перикарион) включает ядро и окружающую его цитоплазму (за исключением входящей в состав отростков). Перикарион содержит синтетический аппарат нейрона, а его плазмолемма осуществляет рецепторные функции, так как на ней находятся многочисленные нервные окончания (синапсы), несущие возбуждающие и тормозные сигналы от других нейронов.

===== Ядро нейрона =====

Ядро нейрона — обычно одно, крупное, округлое, светлое, с мелкодисперсным хроматином (преобладанием эухроматина), одним, иногда 2-3 крупными ядрышками. Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около ядрышка в нейронах у лиц женского пола часто выявляется тельце Барра — крупная глыбка хроматина, содержащая конденсированную Х-хромосому (особенно заметна в клетках коры полушарий большого мозга и симпатических нервных узлов).

===== Цитоплазма нейрона =====

Цитоплазма нейрона богата органеллами и окружена плазмолеммой, которая обладает способностью к проведению нервного импульса (распространению деполяризации) вследствие локального тока Na<sup>+</sup> в цитоплазму и К<sup>+</sup> из нее через потенциал-зависимые мембранные ионные каналы. Плазмолемма содержит Na<sup>+</sup>-K<sup>+</sup> насосы, которые поддерживают необходимые градиенты ионов.

====== Гранулярная эндоплазматическая сеть ======

Гранулярная эндоплазматическая сеть хорошо развита, ее цистерны часто образуют отдельные комплексы из параллельно лежащих уплощенных анастомозирующих элементов, которые на светооптическом уровне при окраске анилиновыми красителями имеют вид базофильных глыбок, в совокупности получивших название хроматофильной субстанции (вещества, или телец Ниссля, тигроидного вещества, тигроида). Характер распределения и размеры комплексов цистерн гранулярной эндоплазматической сети (хроматофильной субстанции) варьируют в отдельных типах нейронов (наиболее крупные обнаруживаются в мотонейронах) и зависят от их функционального состояния. При длительном раздражении или повреждении нейрона комплексы цистерн гранулярной эндоплазматической сети распадаются на отдельные элементы, что на светооптическом уровне проявляется исчезновением телец Ниссля (хроматолиз, тигролиз).

====== Агранулярная эндоплазматическая сеть ======

Агранулярная эндоплазматическая сеть образована трехмерной сетью анастомозирующих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточном транспорте веществ.

====== Комплекс Гольджи ======

Комплекс Гольджи хорошо развит (впервые описан именно в нейронах) и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра.

====== Митохондрии ======

Митохондрии — очень многочисленны и обеспечивают высокие энергетические потребности нейрона, связанные со значительной активностью синтетических процессов, проведением нервных импульсов, деятельностью ионных насосов. Они обычно имеют палочковидную форму и характеризуются быстрым изнашиванием и обновлением (коротким жизненным циклом).

====== Лизосомальный аппарат ======

Лизосомальный аппарат (аппарат внутриклеточного переваривания) обладает высокой активностью и представлен эндосомами и многочисленными лизосомами различных размеров. Интенсивные процессы аутофагии обеспечивают постоянное обновление компонентов цитоплазмы нейрона. При дефектах некоторых лизосомальных ферментов в цитопламзе нейронов накапливаются непереваренные продукты, что нарушает их функции и вызывает болезни накопления, например, ганглиозидоз (болезнь Тэй-Закса).

====== Цитоскелет нейронов ======

Цитоскелет нейронов хорошо развит и представлен всеми элементами — микротрубочками (нейротрубочками), микрофиламентами и промежуточными филаментами (нейрофиламентами). Они образуют трехмерную опорносократительную сеть, играющую важную роль в поддержании формы этих клеток и, в особенности, их длинного отростка — аксона. Многочисленные промежуточные филаменты нейрофиламенты) связаны друг с другом и с нейротрубочками поперечными мостиками; при фиксации они склеиваются в пучки, которые окрашиваются солями серебра. Такие образования (фактически являющиеся артефактами) на светооптическом уровне описаны под названием нейрофибрилл — нитей толщиной 0.5-3 мкм, образующих сеть в перикарионе. Микротрубочки (нейротрубочки) и микрофиламенты имеют такое же строение, как и в других клетках. Клеточный центр присутствует во всех нейронах, его главная функция — сборка микротрубочек.

====== Включения в цитоплазме нейрона ======

Включения в цитоплазме нейрона представлены липидными каплями, гранулами липофусцина (пигмента старения, или изнашивания, который, однако, выявляется даже в нейронах плодов), (нейро)меланина — в нейронах черной субстанции (substantia nigra) и голубого пятна (locus coeruleus).

==== Дендриты ====

Дендриты проводят импульсы к телу нейрона, получая сигналы от других нейронов через многочисленные межнейронные контакты (аксодендритические синапсы), расположенные на них в области особых цитоплазматических выпячиваний — дендритных шипиков. Во многих шипиках имеется особый шипиковый аппарат, состоящий из 3-4 уплощенных цистерн, разделенных участками плотного вещества. Шипики представляют собой лабильные структуры, которые разрушаются и образуются вновь; их число резко падает при старении, а также при снижении функциональной активности нейронов.

[[Файл:Процессы транспорта в нейроне.jpg|315px|мини|справа|Процессы транспорта в нейроне. AAT — антероградный аксонный транспорт (из тела нейрона по аксону) подразделяется на медленный (скорость — 1-5 мм/сут.) и быстрый (100-500 мм/сут.). PAT — ретроградный аксонный транспорт (из аксона в тело нейрона) осуществляется со скоростью 100-200 мм/сут. ДТ — дендритный транспорт (из тела клетки по дендритам) происходит со скоростью около 70 мм/сут.]]В большинстве случаев дендриты многочисленны, имеют относительно небольшую длину и сильно ветвятся вблизи тела нейрона. Крупные стволовые дендриты содержат все виды органелл, по мере снижения их диаметра в них исчезают элементы комплекса Гольджи, а цистерны гранулярной эндоплазматической сети сохраняются. Нейротрубочки и нейрофиламенты многочисленны и располагаются параллельными пучками; они обеспечивают дендритный транспорт, который осуществляется из тела клетки вдоль дендритов со скоростью около 3 мм/ч.

==== Аксон ====

Аксон (нейрит) — длинный (у человека от 1 мм до 1.5 м) отросток, по которому нервные импульсы передаются на другие нейроны или клетки рабочих органов (мышц, желез). В крупных нейронах аксон может содержать до 99% объема цитоплазмы. Аксон отходит от не содержащего хроматофильной субстанции утолщенного участка тела нейрона — аксонного холмика, в котором генерируются нервные импульсы; почти на всем протяжении он покрыт глиальной оболочкой. Центральная часть цитоплазмы аксона (аксоплазмы) содержит пучки нейрофиламентов, ориентированных вдоль его длины, ближе к периферии располагаются пучки микротрубочек, цистерны агранулярной эндоплазматической сети, элементы комплекса Гольджи, митохондрии, мембранные пузырьки, сложная сеть микрофиламентов. Тельца Ниссля в аксоне отсутствуют. Аксон может но своему ходу давать ответвления (коллатерали), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадается на тонкие веточки (телодендрии). Аксон заканчивается специализированными терминалями (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

===== Аксонный транспорт =====

Аксонный транспорт (ток) — перемещение по аксону различных веществ и органелл; разделяется на антероградный (прямой — из тела нейрона но аксону) и ретроградный (обратный — из аксона в тело нейрона). Вещества переносятся в цистернах агранулярной эндоплазматической сети и пузырьках, которые перемещаются вдоль аксона благодаря взаимодействию с элементами цитоскелета (главным образом, с микротрубочками посредством связанных с ними сократимых белков — [[кинезин]]а и [[динеин]]а) процесс транспорта является Са<sup>2+</sup>-зависимым.

Антероградный аксонный транспорт включает медленный (скорость — 1-5 мм/сут.), обеспечивающий ток аксоплазмы (переносящий ферменты и элементы цитоскелета), и быстрый (100-500 мм/сут.), осуществляющий перенос различных веществ, цистерн гранулярной эндоплазматической сети, митохондрий, пузырьков, содержащих нейромедиаторы.

Ретроградный аксонный транспорт (100-200 мм/сут.) способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырьков, митохондрий.

Предполагается, что за счет аксонного транспорта проникшие в нейрон нейротропные вирусы ([[герпес]]а, [[бешенство|бешенства]], [[полиомиелит|полиомиелит]]а) могут распространяться по нейронным цепям. Феномен транспорта используется для изучения межнейронных связей путем введения маркера в область расположения терминалей или клеточных тел и выявления областей его последующего распространения описанными механизмами.

=== Классификация нейронов ===

Классификация нейронов осуществляется по трем признакам: морфологическим, функциональным и биохимическим.

==== Морфологическая классификация нейронов ====

Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три типа: униполярные, биполярные и мультиполярные.
[[Файл:Морфологическая классификация нейронов.jpg|368px|мини|справа|Морфологическая классификация нейронов. УН — униполярный нейрон, БН — биполярный нейрон ПУН — псевдоуниполярный нейрон, МН — мультиполярный нейрон. ПК — перикарион, А — аксон, Д — дендрит(ы). ]]

===== Униполярные нейроны =====

Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению большинства исследователей, в нервной системе человека и других млекопитающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят амакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые нейроны обонятельной луковицы.

===== Биполярные нейроны =====

Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клетки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.

Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в виде единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.

===== Мультиполярные нейроны =====

Мультиполярные нейроны имеют три или большее число отростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: веретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным аксоном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).

==== Функциональная классификация нейронов ====

===== Чувствительные (афферентные) нейроны =====

Чувствительные (афферентные) нейроны генерируют нервные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.

===== Двигательные (эфферентные) нейроны =====

Двигательные (эфферентные) нейроны передают сигналы на рабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды).

===== Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны) =====

Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны) осуществляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами других типов, составляя в нервной системе около 99,98% от общего числа этих клеток.

==== Биохимическая классификация нейронов ====

Биохимическая классификация нейронов основана на химических особенностях нейромедиаторов, используемых нейронами в синаптической передаче нервных импульсов. Выделяют много различных групп нейронов, в частности, холинергические (медиатор — [[ацетилхолин]]), адренергические (медиатор — [[норадреналин]]), серотонинергические (медиатор — [[серотонин]]), дофаминергические (медиатор — [[дофамин]]), ГАМК-ергические (медиатор — [[гамма-аминомасляная кислота]], ГАМК), пуринергические (медиатор — [[АТФ]] и его производные), пептидергические (медиаторы — [[субстанция Р]], [[энкефалины]], [[эндорфины]], вазоактивный интестинальный пептид, [[холецистокинин]], [[нейротензин]], [[бомбезин]] и другие нейропептиды). В некоторых нейронах терминали содержат одновременно два типа нейромедиатора.

Распределение нейронов, использующих различные медиаторы, в нервной системе неравномерно. Нарушение выработки некоторых медиаторов в отдельных структурах мозга связывают с патогенезом ряда нервно-психических заболеваний. Так, содержание дофамина снижено при [[паркинсонизм]]е и повышено при [[шизофрения|шизофрении]], снижение уровней норадреналина и серотонина типично для депрессивных состояний, а их повышение — для маниакальных.

== Галерея ==
<gallery mode="packed" heights="400" style="text-align:left">
Структура типичного нейрона.jpg|Структура типичного нейрона
Различные типы нейронов.jpg|Различные типы нейронов
Взаимоотношения между спинномозговыми нервами и симпатическим стволом.jpg|Взаимоотношения между спинномозговыми нервами и симпатическим стволом.<br>В верхней части схемы показаны соматические двигательные нервные цепи. В нижней части схемы показаны соматические висцеральные (вегетативные) нервные цепи. Афферентные цепи раскрашены синим цветом. Эфферентные цепи раскрашены красным цветом. Постганглионарные симпатические цепи раскрашены чёрным цветом.
Соматические и вегетативные нейроны.jpg|Соматические и вегетативные нейроны.<br>Слева — периферическая часть двигательных нервов соматического отдела нервной системы, обеспечивающих эфферентную и афферентную иннервацию поперечнополосатых мышц опорно-двигательной системы (скелетных мышц). От тел мотонейронов спинного мозга отходят длинные аксоны, которые подходят к поперечнополосатым мышцам, ветвятся на терминали, каждая из которых образует на поверхности мышечного волокна крупный нейро-мышечный синапс.<br>Справа — периферическая часть висцеральных нервов вегетативного отдела нервной системы (ВНС), обеспечивающих эфферентную иннервацию гладких мышц кровеносных сосудов и внутренних органов. Тела эфферентных предганглионарных вегетативных нейронов спинного мозга по размерам меньше тел соматических мотонейронов. Эти предганглионарные нейроны расположены латерально в передних столбах серого вещества спинного мозга. Тонкие аксоны этих нейронов заканчиваются синапсами на телах нейронов вегетативных ганлиев. Аксоны нейронов вегетативных ганглиев проходят к висцеральным органам, ветвятся и образуют многочисленные расширения, контактирующие с гладкомышечными клетками.<br>Афферентные волокна от мышечных веретён и от других специализированных нервных окончаний направляются к нейронам спинного мозга непосредственно или через интернейроны. Терминали вегетативного отдела нервной системы, диффузно распределённые в тканях внутренних органов, формируют афферентные волокна. Они также направляются в спинной мозг и участвуют в осуществлении рефлекторных реакций.
Структура нейрона. Взаимодействие нейронов.jpg|Структура нейрона. Взаимодействие нейронов.
</gallery>

== Примечания ==
{{примечания}}
[[Категория:Э]]
[[Категория:Ревизия 2019.07.23]]
{{Неврология}}