| Текущая версия |
Ваш текст |
| Строка 5: |
Строка 5: |
|
| |
|
| В [[центральная нервная система|центральной нервной системе]] выделяют два типа нейроглиальных клеток: макроглию (включает астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты, радиальную глию) и микроглию. Астроциты формируют среду обитания для нейронов; участвуют в их метаболизме, осуществляя перенос глюкозы; поддерживают на определённом уровне концентрацию ионов; удаляют медиаторы из синаптической щели и модулируют её пластичность; формируют гематоэнцефалический барьер; участвуют в процессах регенерации; играют роль вазомодуляторов; удаляют погибшие клетки. Некоторые астроциты обладают свойством стволовых клеток, из которых развиваются новые нервные клетки и нейроглия в мозге взрослых позвоночных. Олигодендроциты формируют миелиновые оболочки на аксонах нейронов мозга, что усиливает проведение электрического сигнала. Эпендимоциты выстилают желудочки мозга, секретируют цереброспинальную жидкость. Клетки радиальной глии являются стволовыми в развивающейся нервной системе, их отростки служат направляющими для миграции нейробластов в область дифференцировки. В [[периферическая нервная система|периферической нервной системе]] шванновские клетки выполняют функцию, сходную с олигодендроцитами, создавая миелиновую оболочку на аксонах. Клетки макроглии происходят от общих с нейронами предшественников из нервной трубки (центральная нервная система) или нервного гребня (периферическая нервная система). Микроглия происходит от мезенхимных клеток гематопоэтического ряда костного мозга, которые в ходе эмбриогенеза заселяют центральную нервную систему; выполняют защитную функцию при повреждении мозга. | | В [[центральная нервная система|центральной нервной системе]] выделяют два типа нейроглиальных клеток: макроглию (включает астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты, радиальную глию) и микроглию. Астроциты формируют среду обитания для нейронов; участвуют в их метаболизме, осуществляя перенос глюкозы; поддерживают на определённом уровне концентрацию ионов; удаляют медиаторы из синаптической щели и модулируют её пластичность; формируют гематоэнцефалический барьер; участвуют в процессах регенерации; играют роль вазомодуляторов; удаляют погибшие клетки. Некоторые астроциты обладают свойством стволовых клеток, из которых развиваются новые нервные клетки и нейроглия в мозге взрослых позвоночных. Олигодендроциты формируют миелиновые оболочки на аксонах нейронов мозга, что усиливает проведение электрического сигнала. Эпендимоциты выстилают желудочки мозга, секретируют цереброспинальную жидкость. Клетки радиальной глии являются стволовыми в развивающейся нервной системе, их отростки служат направляющими для миграции нейробластов в область дифференцировки. В [[периферическая нервная система|периферической нервной системе]] шванновские клетки выполняют функцию, сходную с олигодендроцитами, создавая миелиновую оболочку на аксонах. Клетки макроглии происходят от общих с нейронами предшественников из нервной трубки (центральная нервная система) или нервного гребня (периферическая нервная система). Микроглия происходит от мезенхимных клеток гематопоэтического ряда костного мозга, которые в ходе эмбриогенеза заселяют центральную нервную систему; выполняют защитную функцию при повреждении мозга. |
|
| |
| == Нейроглия человека ==
| |
|
| |
| :'''''Источник раздела:''' Цитология и общая гистология''<ref name="Быков 2002">[https://studfiles.net/preview/6128251/page:47/ ''Быков В.Л.'' Цитология и общая гистология. Функциональная морфология клеток и тканей человека. СПб: Сотис, 2002. Глава 14. Нервная ткань.]</ref>
| |
|
| |
| === Общие сведения ===
| |
|
| |
| '''Нейроглия''' — обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. Происхождение термина нейроглия (от ''греч.'' neuron — нерв и glia — клей) связано с первоначальным представлением о наличии некоего вещества, заполняющего пространства между нейронами и нервными волокнами и связывающего их воедино наподобие клея.
| |
|
| |
| В мозге человека содержание глиальных клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов, причем они занимают около половины его объема. Соотношение между числом глиоцитов и нейронов у человека выше, чем у животных: в ходе эволюции количество глиальных клеток в нервной системе увеличивалось более значительно, чем число нейронов. В отличие от нейронов, глиоциты взрослого способны к делению. В поврежденных участках мозга они размножаются, заполняя дефекты и образуя глиальные рубцы ([[глиоз]]); опухоли из клеток глии ([[глиомы]]) составляют 50% внутричерепных новообразований.
| |
|
| |
| === Классификация и функциональная морфология нейроглии ===
| |
|
| |
| [[Файл:Различные виды глиоцитов в нервной системе человека, образующие макроглию и микроглию.jpg|412px|мини|справа|Различные виды глиоцитов в нервной системе человека, образующие макроглию ('''1-3''') и микроглию ('''4''').<br>'''Эпендимная глия''' ('''1''') включает эпендимоциты ('''ЭЦ'''), выстилающие полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга, танициты ('''ТЦ''') — специализированные клетки с базальным отростком, оканчивающимся на кровеносном капилляре ('''КАП'''), а также хороидные эпендимоциты ('''ХЭЦ''') — клетки в области сосудистых сплетений головного мозга, участвующие в образовании спинномозговой жидкости и вместе со стенкой фенестрироеанного капилляра ('''ФКАП''') входящие в состав гематоликворного барьера.<br>'''Астроцитарная глия''' ('''2''') представлена протоплазматическими астроцитами ('''ПА''') и волокнистыми астроцитами ('''ВА''') Пластинчатые расширения отростков астроцитов, соединяясь друг с другом, образуют поверхностную пограничную глиальную мембрану ('''ППГМ''') мозга, а также периваскулярные пограничные мембраны ('''ПВПМ'''), которые окружают кровеносные капилляры и служат основным компонентом гематоэнцефалического барьера.<br>'''Олигодендроглия''' ('''3''') включает клетки-сателлиты ('''КС'''), окружающие тела нейронов ('''НР'''), а также клетки, входящие в состав нервных волокон, — леммоциты ('''ЛЦ''') в периферической нервной системе и олигодендроциты ('''ОДЦ''') в центральной нервной системе. леммоциты и олигодендроциты обладают способностью к выработке миелина.<br>'''Микроглия''' ('''4''') — совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток со сравнительно короткими ветвящимися отростками. Активно фагоцитирующие микроглиоциты округляются, утрачивают отростки и вакуолизируются.]]Нейроглия включает макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на астроцитарную глию (астроглию), олигодендроглию и эпендимную глию.
| |
|
| |
| ==== Макроглия ====
| |
|
| |
| ===== Астроглия =====
| |
|
| |
| Астроглия (от ''греч.'' astra — звезда и glia — клей) представлена астроцитами — самыми крупными из глиальных клеток, которые встречаются во всех отделах нервной системы. Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазмой с умеренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. Последние из тела клетки проникают в отростки и содержат особый глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), который служит маркером астроцитов. На концах отростков имеются пластинчатые расширения ("ножки"), которые, соединяясь друг с другом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны. Астроциты образуют щелевые соединения между собой, а также с клетками олигодендроглии и эпендимной глии.
| |
|
| |
| Астроциты подразделяются на две группы:
| |
| # Протоплазматические (плазматические) астроциты
| |
| # Волокнистые (фиброзные) астроциты
| |
|
| |
| ====== Протоплазматические (плазматические) астроциты ======
| |
|
| |
| Протоплазматические (плазматические) астроциты встречаются преимущественно в сером веществе центральной нервной системы, для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительно толстых отростков, невысокое, содержание ГФКБ.
| |
|
| |
| ====== Волокнистые (фиброзные) астроциты ======
| |
|
| |
| Волокнистые (фиброзные) астроциты располагаются, в основном, в белом веществе центральной нервной системы. Oт их тел отходят длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки. Характеризуются высоким содержанием ГФКБ.
| |
|
| |
| ====== Функции астроцитов ======
| |
|
| |
| '''Опорная''' — формирование опорного каркаса центральной нервной системы, внутри которого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развивающихся нейронов. Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определенных компонентов межклеточного вещества, распознаваемых эмбриональными нейронами и их отростками.
| |
|
| |
| '''Разграничительная, транспортная и барьерная''' (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов):
| |
| * образование периваскулярных пограничных мембран уплощенными концевыми участками отростков, которые охватывают снаружи капилляры, формируя основу [[гемато-энцефалический барьер|гемато-энцефалического барьера]] (ГЭБ),
| |
| * образование (совместно с другими элементами глии) поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии) мозга, расположенной под мягкой мозговой оболочкой, а также пограничной глиальной мембраны под слоем эпендимы, участвующей в образовании нейро-ликворного барьера, который отделяет нейроны от [[Ликвор|спинномозговой жидкости (СМЖ), или ликвора]], и образован эпендимной глией и отростками астроцитов,
| |
| * образование перинейрональных оболочек, окружающих тела нейронов и области синапсов (изолирующая функция, в сочетании с некоторыми другими функциями — обеспечение оптимального микроокружения нейронов).
| |
|
| |
| '''Метаболическая и регуляторная''' — считается одной из наиболее важных функций астроцитов, которая направлена на поддержание определенных концентраций ионов К<sup>+</sup> и медиаторов в микроокружении нейронов. Астроциты совместно с клетками олигодендроглии принимают участие в метаболизме медиаторов (катехоламинов, ГАМК, пептидов, аминокислот), активно захватывая их из синаптической щели после осуществления синаптической передачи и далее передавая их нейрону.
| |
|
| |
| '''Защитная (фагоцитарная, иммунная и репаративная)''' — участие в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани. Астроциты, как и клетки микроглии характеризуются выраженной фагоцитарной активностью. Подобно последним, они обладают и признаками антиген-представляющих клеток: экспрессируют на своей поверхности молекулы МНС II класса (Major Histocompatibility Complex, главный комплекс гистосовместимости), способны захватывать, подвергать процессингу и представлять антигены, а также вырабатывать цитокины. На завершающих этапах воспалительных реакций в центральной нервной системе астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиальный рубец.
| |
|
| |
| ===== Эпендимная глия, или эпендима =====
| |
|
| |
| Эпендимная глия, или эпендима (от ''греч.'' ependyma — верхняя одежда, то есть выстилка) образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцитами), однослойные пласты которых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. К эпендимной глии ряд авторов относит и плоские клетки, образующие выстилки мозговых оболочек (менинготелий).
| |
|
| |
| Ядро эпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают спинномозговую жидкость, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии).
| |
|
| |
| Поскольку клетки эпендимной глии образуют пласты, в которых их латеральные поверхности связаны межклеточными соединениями, по морфофункциональным свойствам ее относят к эпителиям (эпендимоглиального типа по Н.Г.Хлопину). Базальная мембрана, по данным некоторых авторов, присутствует не везде. В отдельных участках эпендимоциты обладают характерными структурно-функциональные особенностями; к таким клеткам, в частности, относят хороидные эпендимоциты и танициты.
| |
|
| |
| ====== Хороидные эпендимоциты ======
| |
|
| |
| Хороидные эпендимоциты (от ''греч.'' choroidea, или chorioidea — ткань, содержащая сосуды) — эпендимоциты в области сосудистых сплетений — участков образования спинномозговой жидкости. Они имеют кубическую форму и покрывают выпячивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков головного мозга (крыша III и IV желудочков, участки стенки боковых желудочков). На их выпуклой апикальной поверхности имеются многочисленные микроворсинки, латеральные поверхности связаны комплексами соединений, а базальные образуют выпячивания (ножки), которые переплетаются друг с другом, формируя базальный лабиринт. Слой эпендимоцитов располагается на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров, обладающих высокой проницаемостью благодаря многочисленным порам в цитоплазме эндотелиальных клеток. Эпендимоциты сосудистых сплетений входят в состав гемато-ликворного барьера (барьера между кровью и спинномозговой жидкостью), через который происходит ультрафильтрация крови с образованием спинномозговой жидкости (около 500 мл в сутки).
| |
|
| |
| Спинномозговая жидкость циркулирует в субарахноидальном пространстве, желудочках головного мозга и центральном канале спинного мозга; ее общий объем у взрослого составляет около 140 мл. Она полностью обновляется каждые 4-7 часов и по составу отличается от сыворотки крови сниженным содержанием белка и повышенными концентрациями натрия, калия и хлора. Спинномозговая жидкость содержит отдельные лимфоциты (не более 5 клеток на мл).
| |
|
| |
| Гемато-ликворный барьер включает:
| |
| # цитоплазму фенестрированных эндотелиальных клеток,
| |
| # базальную мембрану эндотелия,
| |
| # рыхлую волокнистую соединительную ткань,
| |
| # базальную мембрану эпендимы,
| |
| # слой эпендимных клеток.
| |
|
| |
| ====== Танициты ======
| |
|
| |
| Танициты — специализированные клетки эпендимы в латеральных участках стенки III желудочка, инфундибулярного кармана, срединного возвышения. Имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность покрыта микроворсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре. Танициты поглощают вещества из спинномозговой жидкости и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между спинномозговой жидкостью в просвете желудочков мозга и кровью.
| |
|
| |
| ====== Функции эпендимной глии ======
| |
|
| |
| # Опорная (за счет базальных отростков).
| |
| # Образование барьеров:
| |
| ## нейро-ликворного (с высокой проницаемостью),
| |
| ## гемато-ликворного.
| |
| # Ультрафильтрация компонентов спинномозговой жидкости.
| |
|
| |
| ===== Олигодендроглия =====
| |
|
| |
| Олигодендроглия (от греч. oligo — мало, dendron — дерево и glia — клей, то есть глия с малым количеством отростков) — обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. Встречаются как в центральной (сером и белом веществе), так и в периферической нервной системе; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, высоким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена.
| |
|
| |
| ====== Клетки-сателлиты (мантийные клетки) ======
| |
|
| |
| Клетки-сателлиты (мантийные клетки) охватывают тела нейронов в спинальных, вегетативных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Они имеют уплощенную форму, мелкое круглое или овальное ядро. Обеспечивают барьерную функцию, регулируют метаболизм нейронов, захватывают нейромедиаторы.
| |
|
| |
| ====== Леммоциты (шванновские клетки) в периферической нервной системе и олигодендроциты в центральной нервной системе ======
| |
|
| |
| Леммоциты (шванновские метки) в периферической нервной системе и олигодендроциты в центральной нервной системе участвуют в образовании нервных волокон, изолируя отростки нейронов. Обладают способностью к выработке миелиновой оболочки.
| |
|
| |
| ==== Микроглия ====
| |
|
| |
| Микроглия — совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в центральной нервной системе. В отличие от клеток макроглии, они имеют [[мещенхима|мезенхимное]] происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагальномоноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.
| |
|
| |
| ===== Функция микроглии =====
| |
|
| |
| Функция микроглии — защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные [[макрофаги]] центральной нервной системы — они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы, когда они утрачивают отростки, округляются и фагоцитируют остатки погибших клеток (детрит). Активированные клетки микроглии экспрессируют молекулы МНС I и II классов и рецептор CD4, выполняют в центральной нервной системе функцию дендритных антигенпредставляющих клеток, секретируют ряд цитокинов. Эти клетки играют очень важную роль в развитии поражений нервной системы при [[СПИД]]е. Им приписывают роль "троянского коня", разносящего (совместно с гематогенными моноцитами и макрофагами) [[ВИЧ]] по центральной нервной системе. С повышенной активностью клеток микроглии, выделяющих значительные количества цитокинов и токсических радикалов, связывают и усиленную гибель нейронов при СПИДе механизмом [[апоптоз]]а, который индуцируется в них вследствие нарушения нормального баланса цитокинов.
| |
|
| |
|
| == Примечания == | | == Примечания == |
| Строка 108: |
Строка 10: |
|
| |
|
| {{Неврология}} | | {{Неврология}} |
| [[Категория:Ревизия 2019.08.23]] | | [[Категория:Ревизия 2019.07.25]] |