Редактирование: Нейроглия

== Нейроглия как составная часть нервной ткани ==

:'''''Источник раздела:''' Большая российская энциклопедия''<ref name="БРЭ">[https://bigenc.ru/biology/text/2256365 Александрова М. А. НЕЙРОГЛИЯ // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2017); 13.08.2019.]</ref>
[[Файл:Различные формы нейроглиальных клеток.jpg|400px|мини|справа|Различные формы нейроглиальных клеток: макроглия – астроциты (1, 2), олигодендроциты (3), эпендимоциты (4); микроглия – глиальные макрофаги (5).]]'''НЕЙРОГЛИ́Я''' (от [[нейро…]] и ''греч.'' γλία – клей) (глия) – клетки нервной ткани, выполняющие важнейшие функции по поддержанию процессов жизнедеятельности нейронов. Нейроглиальные клетки в 3–4 раза мельче нейронов, в отличие от последних обладают способностью к делению. Суммарно в мозге человека число клеток нейроглии (84,6 млрд.) и нейронов (86,1 млрд.) примерно одинаковое, но их соотношение в разных областях мозга меняется. Термин «нейроглия» ввёл Р. [[Вирхов]] в 1846.

В [[центральная нервная система|центральной нервной системе]] выделяют два типа нейроглиальных клеток: макроглию (включает астроциты, олигодендроциты, эпендимоциты, радиальную глию) и микроглию. Астроциты формируют среду обитания для нейронов; участвуют в их метаболизме, осуществляя перенос глюкозы; поддерживают на определённом уровне концентрацию ионов; удаляют медиаторы из синаптической щели и модулируют её пластичность; формируют гематоэнцефалический барьер; участвуют в процессах регенерации; играют роль вазомодуляторов; удаляют погибшие клетки. Некоторые астроциты обладают свойством стволовых клеток, из которых развиваются новые нервные клетки и нейроглия в мозге взрослых позвоночных. Олигодендроциты формируют миелиновые оболочки на аксонах нейронов мозга, что усиливает проведение электрического сигнала. Эпендимоциты выстилают желудочки мозга, секретируют цереброспинальную жидкость. Клетки радиальной глии являются стволовыми в развивающейся нервной системе, их отростки служат направляющими для миграции нейробластов в область дифференцировки. В [[периферическая нервная система|периферической нервной системе]] шванновские клетки выполняют функцию, сходную с олигодендроцитами, создавая миелиновую оболочку на аксонах. Клетки макроглии происходят от общих с нейронами предшественников из нервной трубки (центральная нервная система) или нервного гребня (периферическая нервная система). Микроглия происходит от мезенхимных клеток гематопоэтического ряда костного мозга, которые в ходе эмбриогенеза заселяют центральную нервную систему; выполняют защитную функцию при повреждении мозга.

== Нейроглия человека ==

:'''''Источник раздела:''' Цитология и общая гистология''<ref name="Быков 2002">[https://studfiles.net/preview/6128251/page:47/ ''Быков В.Л.'' Цитология и общая гистология. Функциональная морфология клеток и тканей человека. СПб: Сотис, 2002. Глава 14. Нервная ткань.]</ref>

=== Общие сведения ===

'''Нейроглия''' — обширная гетерогенная группа элементов нервной ткани, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опорную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и защитную функции. Происхождение термина нейроглия (от ''греч.'' neuron — нерв и glia — клей) связано с первоначальным представлением о наличии некоего вещества, заполняющего пространства между нейронами и нервными волокнами и связывающего их воедино наподобие клея.

В мозге человека содержание глиальных клеток (глиоцитов) в 5-10 раз превышает число нейронов, причем они занимают около половины его объема. Соотношение между числом глиоцитов и нейронов у человека выше, чем у животных: в ходе эволюции количество глиальных клеток в нервной системе увеличивалось более значительно, чем число нейронов. В отличие от нейронов, глиоциты взрослого способны к делению. В поврежденных участках мозга они размножаются, заполняя дефекты и образуя глиальные рубцы ([[глиоз]]); опухоли из клеток глии ([[глиомы]]) составляют 50% внутричерепных новообразований.

=== Классификация и функциональная морфология нейроглии ===

[[Файл:Различные виды глиоцитов в нервной системе человека, образующие макроглию и микроглию.jpg|412px|мини|справа|Различные виды глиоцитов в нервной системе человека, образующие макроглию ('''1-3''') и микроглию ('''4''').<br>'''Эпендимная глия''' ('''1''') включает эпендимоциты ('''ЭЦ'''), выстилающие полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга, танициты ('''ТЦ''') — специализированные клетки с базальным отростком, оканчивающимся на кровеносном капилляре ('''КАП'''), а также хороидные эпендимоциты ('''ХЭЦ''') — клетки в области сосудистых сплетений головного мозга, участвующие в образовании спинномозговой жидкости и вместе со стенкой фенестрироеанного капилляра ('''ФКАП''') входящие в состав гематоликворного барьера.<br>'''Астроцитарная глия''' ('''2''') представлена протоплазматическими астроцитами ('''ПА''') и волокнистыми астроцитами ('''ВА''') Пластинчатые расширения отростков астроцитов, соединяясь друг с другом, образуют поверхностную пограничную глиальную мембрану ('''ППГМ''') мозга, а также периваскулярные пограничные мембраны ('''ПВПМ'''), которые окружают кровеносные капилляры и служат основным компонентом гематоэнцефалического барьера.<br>'''Олигодендроглия''' ('''3''') включает клетки-сателлиты ('''КС'''), окружающие тела нейронов ('''НР'''), а также клетки, входящие в состав нервных волокон, — леммоциты ('''ЛЦ''') в периферической нервной системе и олигодендроциты ('''ОДЦ''') в центральной нервной системе. леммоциты и олигодендроциты обладают способностью к выработке миелина.<br>'''Микроглия''' ('''4''') — совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток со сравнительно короткими ветвящимися отростками. Активно фагоцитирующие микроглиоциты округляются, утрачивают отростки и вакуолизируются.]]Нейроглия включает макроглию и микроглию. Макроглия подразделяется на астроцитарную глию (астроглию), олигодендроглию и эпендимную глию.

==== Макроглия ====

===== Астроглия =====

Астроглия (от ''греч.'' astra — звезда и glia — клей) представлена астроцитами — самыми крупными из глиальных клеток, которые встречаются во всех отделах нервной системы. Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазмой с умеренно развитыми важнейшими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежуточными филаментами. Последние из тела клетки проникают в отростки и содержат особый глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), который служит маркером астроцитов. На концах отростков имеются пластинчатые расширения ("ножки"), которые, соединяясь друг с другом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны. Астроциты образуют щелевые соединения между собой, а также с клетками олигодендроглии и эпендимной глии.

Астроциты подразделяются на две группы:
# Протоплазматические (плазматические) астроциты
# Волокнистые (фиброзные) астроциты

====== Протоплазматические (плазматические) астроциты ======

Протоплазматические (плазматические) астроциты встречаются преимущественно в сером веществе центральной нервной системы, для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительно толстых отростков, невысокое, содержание ГФКБ.

====== Волокнистые (фиброзные) астроциты ======

Волокнистые (фиброзные) астроциты располагаются, в основном, в белом веществе центральной нервной системы. Oт их тел отходят длинные тонкие незначительно ветвящиеся отростки. Характеризуются высоким содержанием ГФКБ.

====== Функции астроцитов ======

'''Опорная''' — формирование опорного каркаса центральной нервной системы, внутри которого располагаются другие клетки и волокна; в ходе эмбрионального развития служат опорными и направляющими элементами, вдоль которых происходит миграция развивающихся нейронов. Направляющая функция связана также с секрецией ростовых факторов и продукцией определенных компонентов межклеточного вещества, распознаваемых эмбриональными нейронами и их отростками.

'''Разграничительная, транспортная и барьерная''' (направлена на обеспечение оптимального микроокружения нейронов):
* образование периваскулярных пограничных мембран уплощенными концевыми участками отростков, которые охватывают снаружи капилляры, формируя основу [[гемато-энцефалический барьер|гемато-энцефалического барьера]] (ГЭБ),
* образование (совместно с другими элементами глии) поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии) мозга, расположенной под мягкой мозговой оболочкой, а также пограничной глиальной мембраны под слоем эпендимы, участвующей в образовании нейро-ликворного барьера, который отделяет нейроны от [[Ликвор|спинномозговой жидкости (СМЖ), или ликвора]], и образован эпендимной глией и отростками астроцитов,
* образование перинейрональных оболочек, окружающих тела нейронов и области синапсов (изолирующая функция, в сочетании с некоторыми другими функциями — обеспечение оптимального микроокружения нейронов).

'''Метаболическая и регуляторная''' — считается одной из наиболее важных функций астроцитов, которая направлена на поддержание определенных концентраций ионов К<sup>+</sup> и медиаторов в микроокружении нейронов. Астроциты совместно с клетками олигодендроглии принимают участие в метаболизме медиаторов (катехоламинов, ГАМК, пептидов, аминокислот), активно захватывая их из синаптической щели после осуществления синаптической передачи и далее передавая их нейрону.

'''Защитная (фагоцитарная, иммунная и репаративная)''' — участие в различных защитных реакциях при повреждении нервной ткани. Астроциты, как и клетки микроглии характеризуются выраженной фагоцитарной активностью. Подобно последним, они обладают и признаками антиген-представляющих клеток: экспрессируют на своей поверхности молекулы МНС II класса (Major Histocompatibility Complex, главный комплекс гистосовместимости), способны захватывать, подвергать процессингу и представлять антигены, а также вырабатывать цитокины. На завершающих этапах воспалительных реакций в центральной нервной системе астроциты, разрастаясь, формируют на месте поврежденной ткани глиальный рубец.

===== Эпендимная глия, или эпендима =====

Эпендимная глия, или эпендима (от ''греч.'' ependyma — верхняя одежда, то есть выстилка) образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцитами), однослойные пласты которых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. К эпендимной глии ряд авторов относит и плоские клетки, образующие выстилки мозговых оболочек (менинготелий).

Ядро эпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы умеренно развиты. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещают спинномозговую жидкость, а от базального полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, протягивающийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной пограничной глиальной мембраны (краевой глии).

Поскольку клетки эпендимной глии образуют пласты, в которых их латеральные поверхности связаны межклеточными соединениями, по морфофункциональным свойствам ее относят к эпителиям (эпендимоглиального типа по Н.Г.Хлопину). Базальная мембрана, по данным некоторых авторов, присутствует не везде. В отдельных участках эпендимоциты обладают характерными структурно-функциональные особенностями; к таким клеткам, в частности, относят хороидные эпендимоциты и танициты.

====== Хороидные эпендимоциты ======

Хороидные эпендимоциты (от ''греч.'' choroidea, или chorioidea — ткань, содержащая сосуды) — эпендимоциты в области сосудистых сплетений — участков образования спинномозговой жидкости. Они имеют кубическую форму и покрывают выпячивания мягкой мозговой оболочки, вдающиеся в просвет желудочков головного мозга (крыша III и IV желудочков, участки стенки боковых желудочков). На их выпуклой апикальной поверхности имеются многочисленные микроворсинки, латеральные поверхности связаны комплексами соединений, а базальные образуют выпячивания (ножки), которые переплетаются друг с другом, формируя базальный лабиринт. Слой эпендимоцитов располагается на базальной мембране, отделяющей его от подлежащей рыхлой соединительной ткани мягкой мозговой оболочки, в которой находится сеть фенестрированных капилляров, обладающих высокой проницаемостью благодаря многочисленным порам в цитоплазме эндотелиальных клеток. Эпендимоциты сосудистых сплетений входят в состав гемато-ликворного барьера (барьера между кровью и спинномозговой жидкостью), через который происходит ультрафильтрация крови с образованием спинномозговой жидкости (около 500 мл в сутки).

Спинномозговая жидкость циркулирует в субарахноидальном пространстве, желудочках головного мозга и центральном канале спинного мозга; ее общий объем у взрослого составляет около 140 мл. Она полностью обновляется каждые 4-7 часов и по составу отличается от сыворотки крови сниженным содержанием белка и повышенными концентрациями натрия, калия и хлора. Спинномозговая жидкость содержит отдельные лимфоциты (не более 5 клеток на мл).

Гемато-ликворный барьер включает:
# цитоплазму фенестрированных эндотелиальных клеток,
# базальную мембрану эндотелия,
# рыхлую волокнистую соединительную ткань,
# базальную мембрану эпендимы,
# слой эпендимных клеток.

====== Танициты ======

Танициты — специализированные клетки эпендимы в латеральных участках стенки III желудочка, инфундибулярного кармана, срединного возвышения. Имеют кубическую или призматическую форму, их апикальная поверхность покрыта микроворсинками и отдельными ресничками, а от базальной отходит длинный отросток, оканчивающийся пластинчатым расширением на кровеносном капилляре. Танициты поглощают вещества из спинномозговой жидкости и транспортируют их по своему отростку в просвет сосудов, обеспечивая тем самым связь между спинномозговой жидкостью в просвете желудочков мозга и кровью.

====== Функции эпендимной глии ======

# Опорная (за счет базальных отростков).
# Образование барьеров:
## нейро-ликворного (с высокой проницаемостью),
## гемато-ликворного.
# Ультрафильтрация компонентов спинномозговой жидкости.

===== Олигодендроглия =====

====== Клетки-сателлиты (мантийные клетки) ======

====== Леммоциты (шванновские клетки) в периферической нервной системе и олигодендроциты в центральной нервной системе ======

==== Микроглия ====

Микроглия — совокупность мелких удлиненных звездчатых клеток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно короткими ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в центральной нервной системе. В отличие от клеток макроглии, они имеют [[мещенхима|мезенхимное]] происхождение, развиваясь непосредственно из моноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагальномоноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобладанием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.

===== Функция микроглии =====

Функция микроглии — защитная (в том числе иммунная). Клетки микроглии традиционно рассматривают как специализированные [[макрофаги]] центральной нервной системы — они обладают значительной подвижностью, активируясь и увеличиваясь в числе при воспалительных и дегенеративных заболеваниях нервной системы, когда они утрачивают отростки, округляются и фагоцитируют остатки погибших клеток (детрит). Активированные клетки микроглии экспрессируют молекулы МНС I и II классов и рецептор CD4, выполняют в центральной нервной системе функцию дендритных антигенпредставляющих клеток, секретируют ряд цитокинов. Эти клетки играют очень важную роль в развитии поражений нервной системы при [[СПИД]]е. Им приписывают роль "троянского коня", разносящего (совместно с гематогенными моноцитами и макрофагами) [[ВИЧ]] по центральной нервной системе. С повышенной активностью клеток микроглии, выделяющих значительные количества цитокинов и токсических радикалов, связывают и усиленную гибель нейронов при СПИДе механизмом [[апоптоз]]а, который индуцируется в них вследствие нарушения нормального баланса цитокинов.

== Примечания ==
{{примечания}}

{{Неврология}}
[[Категория:Ревизия 2019.08.23]]