Редактирование: Насекомые

:'''''Основной источник статьи:''' Большая российская энциклопедия''<ref name="БРЭ">[https://bigenc.ru/biology/text/2250439 ''Чайка С. Ю.'' НАСЕКОМЫЕ // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2017); Дата обращения: 31.12.2020.]</ref>[[Файл:Относительное число видов крупнейших отрядов насекомых.jpg|400px|мини|справа|Относительное число видов крупнейших отрядов насекомых. Масштаб 1°= 3000 видов.]]

'''НАСЕКО́МЫЕ''' (Insecta, Hexapoda) – надкласс (по некоторым классификациям класс) беспозвоночных типа членистоногих.

Наука о насекомых – [[энтомология]].

== Общая характеристика ==

По морфологическим признакам насекомые филогенетически близки к [[многоножки|многоножкам]], вместе с которыми образуют группу [[неполноусые|неполноусых]] (Atelocerata), а по данным молекулярно-генетического анализа – к [[ракообразные|ракообразным]] (входят в группу Pancrustacea, включающую ракообразных и насекомых).

2 класса: энтогнатные, с 3 отрядами ([[бессяжковые]], [[ногохвостки]] и [[двухвостки]]; в некоторых современных классификациях эти таксоны рассматриваются как классы), и эктогнатные, с двумя подклассами – первичнобескрылые ([[щетинохвостки]] и [[чешуйницы]]) и крылатые (30 отрядов).

Ногохвостки известны с девона, а древнейшие крылатые насекомые (Palaedictyoptera) – с раннего карбона. Формирование большого числа отрядов крылатых насекомых произошло в позднем карбоне, перми, триасе; многие группы этого подкласса эволюционировали в мелу в тесной связи с цветковыми растениями.

Насекомые – ныне процветающая, богатая видами группа животных. Известно более 1 миллиона видов, истинное их число, по некоторым расчётам, может достигать 6 миллионов. Наибольшее число видов характерно для отрядов: [[жуки]] (около 350 тысяч), [[двукрылые]] (около 200 тысяч), [[бабочки]] (около 165 тысяч) и [[перепончатокрылые]] (около 130 тысяч). Имеются малочисленные отряды, например зораптеры (Zoraptera; 34 вида).

В России зарегистрировано 80–100 тысяч видов.

Насекомые – преимущественно наземные обитатели; на суше они распространены повсеместно. Имеются и вторичноводные формы, заселяющие пресные водоёмы и в меньшей мере (отдельные виды) – прибрежную зону морей и открытые просторы океана. Личинки некоторых Насекомых живут в горячих источниках, солёных водоёмах, разливах нефти. Многие Насекомые (в отличие от всех других беспозвоночных) хорошо летают, а некоторые [[саранчовые]], [[бабочки]] и [[стрекозы]] совершают миграционные перелёты, преодолевая многие тысячи километров, в том числе и через океаны. Кроме воздушного пространства, насекомые освоили почву, напочвенный покров (подстилку), скопления мёртвого органического вещества, растения, грибы, тела животных.

== Разнообразие насекомых и их распространение ==

Таксономическое разнообразие насекомых снижается от тропиков к полюсам; наибольшее число видов обитает в лиственных лесах, степях, приречных и горных субальпийских лугах. Ими богаты песчаные и глинисто-каменистые пустыни, саванны, сухие злаковые степи и светлохвойные леса. Заметно меньше видовое разнообразие насекомых в темнохвойных лесах тундры и на обширных болотах, мало их в арктических, антарктических и высокогорных районах, отсутствуют – на скалистых, поднимающихся над ледниками вершинах (нунатаках) Антарктиды.

Для насекомых разных ландшафтов характерно ярусное распределение. Их ареалы сформировались под влиянием исторических факторов и деятельности человека. Ряд насекомых имеют гигантские ареалы, некоторые (например, горные и островные виды) – крайне узкие. Всесветно распространены паразиты человека и домашних животных, обитатели жилищ, вредители сельскохозяйственных культур и различных запасов.

== Внешний вид и общий план строения ==

[[Файл:Схема внешнего строения крылатого насекомого.jpg|500px|мини|справа|Схема внешнего строения крылатого насекомого: 1 – голова; 2, 3, 4 – передне-, средне-, заднегрудь; 5 – ноги; 6 – брюшко; 7 – яйцеклад; 8 – церк; 9 – нижние полукольца сегментов тела (стерниты); 10 – верхние полукольца сегментов тела (тергиты); 11 – крылья. ]]Насекомые чрезвычайно разнообразны по размерам, окраске, строению, адаптациям. Длина тела самых мелких насекомых (некоторые [[наездники]]) составляет 0,14 мм, самых крупных ([[палочники]]) – 35 см.

Покров насекомых (интегумент), состоящий из плотной кутикулы и гиподермы, одновременно служит и наружным скелетом. Окраска определяется пигментами в кутикуле или подстилающей её гиподерме (пигментная окраска), а также внутренней структурой кутикулы, вызывающей оптические эффекты рассеивания, интерференции и дифракции световых волн (структурная окраска).

Сегментированное тело разделено на три обособленных отдела – голову, грудь и брюшко. Голова несёт парные фасеточные глаза, простые теменные (дорсальные) глазки (часто их три, у некоторых насекомых отсутствуют), одну пару усиков, или антенн (отсутствуют у бессяжковых), и ротовые органы, представляющие собой видоизменённые конечности.

Исходный для насекомых тип ротового аппарата – грызущий ([[прямокрылые]], [[тараканы]], [[жуки]] и др.); у питающихся жидкой пищей он преобразован в сосущий или колюще-сосущий хоботок ([[полужесткокрылые]], [[бабочки]], [[двукрылые]] и др.). Грудь состоит из трех сегментов (передне-, средне- и заднегрудь). Она несёт 3 пары членистых конечностей (ног), число которых – характерный признак насекомых (отсюда название Hexapoda – шестиногие). У большинства насекомых подкласса крылатых во взрослом состоянии (имаго) развиты 2 пары крыльев, расположенных на средне- и заднегруди, или только 1 пара – на одной из них. Утолщённые и плотные передние крылья (имеются у тараканов, прямокрылых, [[кожистокрылые|кожистокрылых]], жуков) называются надкрыльями. Одни из бескрылых насекомых, как и их предки, никогда не имели крыльев (первичнобескрылые), другие их утратили в процессе эволюции (вторичнобескрылые – [[пухоеды]], [[вши]], [[блохи]], некоторые полужесткокрылые). Вторичная бескрылость отдельных видов как приспособление к образу жизни обнаруживается во многих отрядах. Брюшко исходно состоит из 11 сегментов; у многих насекомых их число сокращено до 4–6. Брюшко взрослых особей лишено ног и несёт придатки: церки, структуры копулятивного аппарата самцов, яйцеклад самок (у перепончатокрылых преобразован в жало) и др.

* [https://vk.com/public212162295?w=wall-212162295_799 Обитатели тайного измерения, 25.03.2023.]

== Опорно-двигательный аппарат ==

Мышечная система насекомых состоит из поперечно-полосатых соматических и висцеральных мышц. Первые связаны с покровом и его производными, вторые входят в состав стенок внутренних органов (пищеварительная и выделительная системы, протоки половой системы), а также сами формируют внутренние органы (дорсальный сосуд). Соматические мышцы насекомых способны к сверхсокращению (вплоть до 5-кратного уменьшения длины) и сверхрастяжению (10-кратное удлинение).

=== Крылья насекомых ===

* [https://vk.com/public212162295?w=wall-212162295_362 Обитатели тайного измерения, 07.12.2022.]
* [https://vk.com/public212162295?w=wall-212162295_362 Обитатели тайного измерения, 05.12.2022.]

== Пищеварительная система ==

В пищеварительном тракте насекомых выделяют три различающихся по происхождению отдела – переднюю, среднюю и заднюю кишку. С передней кишкой связаны слюнные железы, в средней осуществляется выделение большинства пищеварительных ферментов, переваривание и всасывание пищи. Функция задней кишки – всасывание воды из непереваренных остатков пищи и удаление последних из организма. В кишечнике многих насекомых имеются симбиотические бактерии и простейшие; они служат источником ферментов, необходимых для переваривания клетчатки, восков и других трудноусвояемых веществ.

=== Ротовой аппарат ===

* [https://vk.com/public212162295?w=wall-212162295_671 Обитатели тайного измерения, 25.02.2023.]

== Выделительная система ==

Органы выделения обычно представлены трубковидными мальпигиевыми сосудами (у ногохвосток, тлей и некоторых двухвосток отсутствуют). У некоторых насекомых выведение конечных продуктов обмена осуществляют лабиальные железы, а их депонирование – гиподерма, уратные клетки жирового тела (наряду с гемолимфой, заполняет промежутки между внутренними органами; его дольчатая ткань служит для синтеза и запасания белков, жиров и углеводов), стенки кишечника.

== Дыхание ==

Большинство насекомых дышат атмосферным кислородом с помощью трахейной системы; у личинок водных насекомых для дыхания растворённым в воде кислородом используются трахейные ([[подёнки]], [[стрекозы]], [[веснянки]], [[ручейники]]) или кутикулярные (куколки некоторых двукрылых и др.) жабры. Дыхание всей поверхностью тела путём диффузии (кожное дыхание) свойственно многим мелким первичнобескрылым насекомым, а также эндопаразитическим личинкам двукрылых и перепончатокрылых. Лишь у немногих насекомых, обитающих в среде с небольшим содержанием кислорода, его транспорт в организме обеспечивают дыхательные пигменты – [[гемоглобин]], как у клопов [[гладыши|гладышей]], личинок [[звонцы|звонцов]] и желудочных оводов (Gastrophilidae), или [[гемоцианин]] (личинки веснянок).

== Кровеносная система ==

Кровеносная система насекомых незамкнутая. Она представлена [[гемолимфа|гемолимфой]] и пульсирующими органами, обеспечивающими её циркуляцию, – дорсальным кровеносным сосудом (сердцем и аортой) и дополнительными органами, доставляющими гемолимфу в крылья, антенны и ноги. У мелких насекомых (длина около 0,2 мм) сосуды отсутствуют.

== Нервная система и органы чувств ==

Нервная система насекомых состоит из трех отделов. [[ЦНС]] образована надглоточным (головной мозг) и подглоточным ганглиями, а также цепочкой туловищных ганглиев. Вегетативная нервная система представлена стоматогастрической (рото-желудочной) нервной системой (иннервирует передний отдел пищеварительного тракта и сердце) и системой непарного и каудального нервов (иннервируют трахеи, дыхальца, мускулатуру, заднюю кишку и половые органы). Периферическая нервная система включает отходящие от ганглиев нервы, рецепторы на теле и рецепторы, связанные с мышцами и соединит. тканью.

К органам чувств, помимо глаз и некоторых рецепторов растяжения, относятся различные сенсиллы сенсиллы (механо-, хемо-, гигро-, терморецепторы и др.).

=== Центральная нервная система ===

* [http://cronodon.com/BioTech/insect_nervous_systems.html The Insect Brain.]

== Органы секреции ==

Нейросекреторные клетки нервных ганглиев и эндокринные органы (кардиальные и прилежащие тела, переднегрудные и кольцевые железы) выделяют гормоны, в том числе активационный (влияет на возобновление активности насекомых после линьки), ювенильный, экдизон и др., регулирующие рост личинок, линьки, метаморфоз, половое созревание, диапаузу, процессы обмена веществ, водно-солевой баланс, питание, поведение и др.

У насекомых хорошо развиты экзокринные железы, секретирующие различные соединения – воск, лак, шёлк, феромоны, кайромоны (оказывают специфическое действие на представителей других видов), ядовитые и репеллентные вещества.

== Половая система, размножение и развитие насекомых ==

Насекомые раздельнополы, гермафродитизм редок. Половая система самцов представлена парой семенников, содержащих семенные фолликулы, и придаточными железами, секретирующими семенную жидкость и в некоторых случаях капсулу сперматофоров. Половая система самок – парные яичники, состоящие из овариол (яйцевых трубочек, в которых происходит созревание яиц). Оплодотворение внутреннее. Большинство насекомых откладывают яйца: от нескольких десятков до миллионов (самки термитов). 

Насекомым свойственны разные типы живорождения: яйцеживорождение (развитие яйца начинается в половых путях самки), аденотрофическое (развитие личинок происходит в половых путях самки) и гемоцельное (развитие личинок происходит в полости тела самки). Некоторым паразитическим перепончатокрылым присуща полиэмбриония – развитие из одного яйца большого числа (свыше 1,5 тысяч) генетически идентичных особей. Широко распространён партеногенез; у [[галлицы|галлиц]] и [[орехотворки|орехотворок]] на его основе формируется педогенез – смещение размножения на стадию личинки. На основе педогенеза и неотении (способность к половому размножению на предимагинальной стадии) произошло становление педоморфоза – выпадение из онтогенеза имагинальной стадии (гриллоблаттиды, самки червецов, щитовок и др.).

Постэмбриональное развитие насекомых сопровождается метаморфозом, который у первичнобескрылых насекомых представлен анаморфозом (бессяжковые) и протоморфозом (остальные отряды), при которых различия между личинкой и взрослой стадией незначительны, однако при анаморфозе происходит увеличение числа сегментов тела, а при протоморфозе насекомые линяют и во взрослом состоянии.

У крылатых насекомых различают два основных типа превращения. Неполное превращение (группа Hemimetabola) происходит с тремя стадиями развития (яйцо → личинка → имаго). Этапы развития личинки, разделённые линьками, называются возрастами, число которых у разных видов варьирует от 2–3 до 45. Личинок наземных насекомых с неполным превращением, имеющих сходство со взрослыми насекомыми, называют нимфами, нимф, развивающихся в воде (из-за наличия приспособлений к среде обитания), – наядами. Видоизменениями неполного превращения являются гипоморфоз – упрощённое развитие, приводящее к утрате крыльев, и гиперморфоз, характеризующийся наличием в конце личиночной стадии покоящегося состояния – ложнокуколки. При полном превращении между стадиями личинки и имаго включается стадия непитающейся, часто неподвижной куколки (группа Holometa-bola). На этой стадии личиночные ткани и органы разрушаются, из имагинальных дисков формируются органы, полностью отсутствующие у личинок (крылья, сложные глаза, ноги и др.). В ряде групп ([[веерокрылые]], [[нарывники]] и др.) полное превращение усложнено дополнительной дифференциацией личинок на расселительные и покоящиеся фазы (гиперметаморфоз).

В процессе развития насекомых увеличение размеров происходит лишь во время линек.

Постэмбриональное развитие насекомых может продолжаться от нескольких суток до нескольких лет. Синхронизация жизненных циклов насекомых с сезонными изменениями климата регулируется диапаузой.

Многим насекомым свойствен полиморфизм: половой, сезонный, фазовый, кастовый.

=== Стадия куколки: новейшие исследования ===

* [https://naked-science.ru/article/column/genetiki-uznali-chto-u-kukolki Генетики узнали, что у куколки общего с эмбрионом.] — ''Naked Science, 14.11.2022''.

== Поведение насекомых ==

Ряд насекомых отличаются сложными формами поведения, связанными с поиском пищи, защитой от врагов, заботой о потомстве, строительной деятельностью, разделением функций (у общественных насекомых) и т. д. Наиболее сложные формы поведения общественных насекомых базируются на их способности к общению между собой, обучению, счёту ([[муравьи]]), обобщению зрительных стимулов (пчёлы).

== Питание насекомых ==

Насекомые питаются растительной (фитофаги) или животной (зоофаги) пищей, грибами (мицетофаги) или являются сапрофагами.

== Значение насекомых для экологии и для человека ==

Ряд видов насекомых – синантропные организмы. Некоторые насекомые наносят большой экономический ущерб, повреждая сельскохозяйственные, лесные и декоративные растения, уничтожая запасы зерна и других пищевых продуктов в хранилищах и т. п.

Многие виды насекомых – переносчики возбудителей различных заболеваний человека ([[малярия]], [[чума]], [[лейшманиозы]] и др.) и сельскохозяйственных животных (сибирская язва, туляремия и др.) или сами могут вызывать токсикозы, миазы и другие патологические состояния. Назойливые кровососущие двукрылые (гнус) значительно снижают работоспособность человека и продуктивность животноводства.

Велика роль насекомых как опылителей высших растений.

Насекомые имеют неоценимое значение в круговороте веществ, значительно ускоряя разложение остатков растений, трупов и экскрементов животных, служат пищей другим животным.

Обитающие в почве насекомые увеличивают её плодородие.

Разводимые человеком насекомые дают ценные продукты: [[мёд]], [[воск]], [[шёлк]] и др.

Многие хищные и паразитические виды – естественные враги других беспозвоночных и эффективные регуляторы их численности, поэтому некоторые виды насекомых (афелинусы, трихограммы, божьи коровки и др.) используются в биологических методах защиты сельскохозяйственных культур и лесных пород от вредителей.

Для борьбы с насекомыми-вредителями применяют инсектициды, аттрактанты, хемостерилянты, патогенные вирусы, бактерии, грибы и др.

Активная хозяйственная деятельность человека, сопровождающаяся разрушением или деградацией природных биотопов, привела к сокращению численности многих видов насекомых. В Красную книгу Российской Федерации внесены 95 видов насекомых, в Красную книгу МСОП – 733 вида (2010).

== Литература статьи Большой российской энциклопедии ==

* ''Горностаев Г. Н.'' Насекомые: Энциклопедия природы России. М., 1998.
* ''Жерихин В. В., Пономаренко А. Г., Расницын А. П.'' Введение в палеоэнтомологию. М., 2008.
* Жизнь животных. 2-е изд. М., 1984. Т. 3.
* ''Захваткин Ю. А.'' Курс общей энтомологии. М., 2009.
* ''Иванова-Казас О. М.'' Сравнительная эмбриология беспозвоночных животных. Неполноусые. М., 1981.
* ''Клюге Н. Ю.'' Современная систематика насекомых. СПб., 2000.
* Красная книга Российской Федерации: (Животные). М., 2001.
* ''Крыжановский О. Л.'' Состав и распространение энтомофаун земного шара. М., 2002.
* Словарь-справочник энтомолога. 2-е изд. М., 2010.
* ''Чернов Ю. И.'' Экология и биогеография: избранные работы. М., 2008.
* ''Чернышев В. Б.'' Экология насекомых. М., 1996.

== Ссылки ==

* [https://www.bbc.com/russian/vert-fut-59549038 ''Зария Горветт.'' Обиженный муравей, общительный таракан… Новые научные данные ставят перед нами неудобные вопросы.] — ''BBC, 11.12.2021''.
* [http://naked-science.ru/article/sci/fruit-flies-think-before-they-act У насекомых обнаружили признаки интеллекта] — ''Naked Science, 23.05.2014''.

== Примечания ==
{{примечания}}
[[Категория:Э]]
[[Категория:Ревизия 2023.04.23‏‎]]
@@ Строка 74: / Строка 74: @@
 === Центральная нервная система ===
-* [https://vk.com/public212162295?w=wall-212162295_741 Обитатели тайного измерения, 05.03.2023.]
-* [https://vk.com/public212162295?w=wall-212162295_732 Обитатели тайного измерения, 04.03.2023.]
 * [http://cronodon.com/BioTech/insect_nervous_systems.html The Insect Brain.]