Редактирование: Кровеносная система

:'''''Основной источник статьи:''' Большая российская энциклопедия''<ref name="БРЭ">[https://bigenc.ru/biology/text/2113898 Большая российская энциклопедия. Статья "Кровеносная система"]</ref>

'''КРОВЕНО́СНАЯ СИСТЕ́МА''' (''лат.'' systema vasorum<ref name="БЭС">[http://enc-dic.com/biology/Krovenosnaja-sistema-2751.html Биологический энциклопедический словарь / Гл.ред. М.С.Гиляров. М.: Сов.энциклопедия, 1996 г. Статья "Кровеносная система"]</ref>) — совокупность органов и структур животных и человека, участвующих в [[кровообращение|кровообращении]];<ref name="БРЭ"/> система сосудов и полостей, по которым происходит циркуляция [[кровь|крови]] или [[гемолимфа|гемолимфы]].<ref name="БЭС"/>

== Эволюция ==

В ходе эволюции кровеносная система сформировалась (независимо у разных групп животных) из щелевидных полостей в паренхиме, заполнявшей у низших многоклеточных (например, [[плоские черви]]) первичную полость тела.

*[http://zoo.kspu.ru/uch/1/Zoo/pozvon22.html Зоология позвоночных. Кровеносная система земноводных]
*[http://modernbiology.ru/ur_ev_krov.htm Эволюция кровеносной системы]
*[http://bio-faq.ru/zzz/zzz026.html Кровеносные системы позвоночных]

== Виды кровеносных систем: замкнутая и незвмкнутая ==

Различают незамкнутую (лакунарную<ref name="БЭС"/>) и замкнутую кровеносную систему.

Незамкнутая кровеносная система образована различными сосудами, которые прерываются лишёнными собственных стенок полостями – лакунами или синусами; при этом кровь, называемая в этом случае [[гемолимфа|гемолимфой]], вступает в непосредственное соприкосновение со всеми тканями тела (в том числе у [[плеченогие|плеченогих]], [[иглокожие|иглокожих]], [[членистоногие|членистоногих]], [[полухордовые|полухордовых]], [[оболочники|оболочников]]).

В замкнутой кровеносной системе кровь циркулирует в обладающих собственными стенками сосудах (у немертин, кольчатых червей и у всех позвоночных, в том числе у человека<ref name="БЭС"/>).

== Сердце и сосуды ==

У примитивных червей движение крови обеспечивается сокращениями мускулатуры стенки тела (так называемого кожно-мышечного мешка); у других групп в различных сосудах, снабжённых мускульными стенками, дифференцируются пульсирующие участки («сердца»). На основе одного из таких участков у наиболее высокоорганизованных животных формируется специальный пульсирующий орган – [[сердце]]. У разных групп беспозвоночных оно развивается на спинной стороне тела, у позвоночных – на брюшной.

Кровеносные сосуды, несущие кровь от сердца, называются [[артерии|артериями]], а приносящие кровь к сердцу – [[вены|венами]].

== Замкнутая кровеносная система ==

В замкнутой кровеносной системе крупные артерии последовательно разделяются на всё более мелкие, вплоть до тонких [[артериолы|артериол]], которые распадаются на [[капилляры]], формирующие в различных тканях обширную сеть. Из неё кровь поступает в тонкие венулы; соединяясь друг с другом, они постепенно образуют более крупные вены. Кровь называют артериальной, если она обогащена кислородом в органах дыхания, обеднённую кислородом после прохождения через капиллярные сети других органов называют венозной.

=== У беспозвоночных ===

==== У немертин ====

Наиболее простым типом замкнутой кровеносной системы обладают [[немертины]] (2 или 3 продольных кровеносных сосуда соединены друг с другом перемычками). У многих из них кровообращение не упорядочено: кровь передвигается по сосудам вперёд и назад при сокращениях мышц тела. У так называемых гоплонемертин стенки сосудов приобрели сократимость; кровь по срединному спинному сосуду течёт вперёд, а по двум боковым – назад.

==== У кольчатых червей ====

[[Файл:Кровеносная система кольчатых червей.jpg|550px|мини|справа|Кровеносная система кольчатых червей]]В замкнутой кровеносной системе [[кольчатые черви|кольчатых червей]] спинной и брюшной продольные сосуды соединены сосудистыми дугами, проходящими в перегородках между сегментами тела. От них отходят артерии к боковым придаткам тела (параподиям) и [[жабры|жабрам]]; движение крови обеспечивается пульсацией стенок некоторых сосудов; по спинному сосуду кровь течёт вперёд, по брюшному – назад.

*[http://cronodon.com/BioTech/Earthworm_circulation.html Earthworm - Circulatory System]

=== У хордовых ===

Значительного совершенства достигает кровеносная система в ходе эволюции хордовых.

==== У бесчерепных ====

У [[бесчерепные|бесчерепных]] (ланцетники) роль сердца выполняет проходящий под глоткой пульсирующий продольный сосуд – брюшная аорта. От неё отходят жаберные артерии, располагающиеся в перегородках между жаберными щелями. Обогащённая кислородом кровь попадает в спинную аорту и отходящие от неё артерии к различным органам. К головному концу тела кровь поступает от передних жаберных артерий через сонные артерии. Из капиллярных сетей кровь собирается в вены, важнейшие из которых – продольные парные передние (от головного конца тела) и задние (от области позади глотки) кардинальные вены, впадающие в кювьеровы протоки (через них кровь поступает в брюшную аорту). Туда же впадает печёночная вена, выносящая кровь из капиллярной сети воротной системы печени.
[[Файл:Кровеносная система ланцетника.png|650px|мини|центр|1. Сонные артерии<br> 2. Выносящие жаберные артерии<br> 3. Корни спинной аорты<br> 4. Кювьеровы протоки<br> 5. Спинная аорта<br> 6. Передние кардинальные вены<br> 7. Приносящие жаберные артерии<br> 8. Брюшная аорта<br> 9. Воротная система печеночного выроста<br> 10. Венозный синус<br> 11. Печёночная вена<br> 12. Задние кардинальные вены<br> 13. Подкишечная вена<br> 14. Хвостовая вена]]

==== У позвоночных ====

Кровеносная система у всех позвоночных в основном построена одинаково: все они имеют [[сердце]] (которое формируется из задней части брюшной аорты<ref name="БРЭ"/>) и аорту, артерии, артериолы, капилляры, венулы и вены, организованные по единому принципу. В замкнутой кровеносной системе артерии разделяются на сосуды всё меньшего диаметра и, наконец, переходят в артериолы, из которых [[кровь]] попадает в капилляры. Последние образуют сложную сеть, из которой кровь поступает сначала в мелкие сосуды — венулы, а затем во всё более крупные  вены.<ref name="БЭС"/>

У всех позвоночных имеются [[воротные системы]].<ref name="БЭС"/>

===== У круглоротых и рыб =====

[[Файл:Кровеносная система рыб.jpg|450px|мини|справа|Кровеносная система рыб]]У круглоротых и рыб (кроме двоякодышащих) имеется один круг кровообращения;<ref name="БЭС"/> сердце включает венозную пазуху, предсердие, желудочек и артериальный конус.

У круглоротых кровеносная система ещё незамкнутая: жабры окружены околожаберными синусами. У всех остальных позвоночных кровеносная система замкнутая; её дополняет незамкнутая [[лимфатическая система]]. У большинства рыб артериальная кровь от жабр поступает в сонные артерии и спинную аорту, а сердце получает венозную кровь из капиллярных сетей головы и органов тела.

У древних кистепёрых рыб развились дополнительные органы дыхания – лёгкие, позволяющие дышать атмосферным воздухом при дефиците кислорода, растворённого в воде. Появляется дополнительный малый (лёгочный) круг кровообращения: лёгкие получают венозную кровь через лёгочные артерии (возникли из задней пары жаберных артерий) и возвращают насыщенную кислородом артериальную кровь по лёгочным венам в обособившееся левое предсердие. Левая половина сердца становится артериальной, а правая по-прежнему получает венозную кровь от остальных органов тела. В сердце формируется система внутренних перегородок и клапанов, распределяющих кровь таким образом, что артериальная кровь от левого предсердия (из лёгких) попадает преимущественно в сонные артерии и идёт к голове (головной мозг наиболее чувствителен к дефициту кислорода), а венозная – от правого предсердия в жабры и в лёгкие.

У двоякодышащих рыб два круга кровообращения.<ref name="БЭС"/>

===== У наземных позвоночных =====

У наземных позвоночных произошли дальнейшие перестройки кровеносной системы.

У них два круга кровообращения. По малому кругу венозная кровь из сердца по лёгочным артериям направляется в лёгкие и возвращается к сердцу по лёгочным венам. По большому кругу артериальная кровь направляется в [[голова|голову]], ко всем органам и тканям тела, возвращается по кардинальным или по полым венам.<ref name="БЭС"/>

====== У земноводных ======

[[Файл:Кровеносная система земноводных.jpg|450px|мини|справа|Кровеносная система земноводных]]Сердце земноводных разделено на венозную пазуху, впадающую в правое предсердие, левое предсердие, общий желудочек и артериальный конус. Утрата жабр привела к редукции брюшной аорты; жаберные артерии вошли в состав сонных артерий, дуг аорты и лёгочных артерий, начинающихся от артериального конуса. Дуги аорты образуют спинную аорту. В венозной системе редуцируются задние кардинальные вены, функционально заменившиеся непарной задней полой веной. Передние кардинальные вены получили название верхних (внутренних) яремных, а кювьеровы протоки – передних полых вен.

У земноводных важным дополнительным органом дыхания являются кожные покровы, артериальная кровь от которых попадает через полые вены в венозный синус и затем в правое предсердие, а артериальная кровь от лёгких через лёгочные вены – в левое предсердие. Артериальная кровь от обоих органов дыхания смешивается с венозной в общем желудочке сердца.

====== У пресмыкающихся ======

[[Файл:Кровеносная система пресмыкающихся.jpg|300px|мини|справа|Кровеносная система пресмыкающихся]]У пресмыкающихся с усовершенствованием механизма вентиляции лёгких пропала необходимость в кожном дыхании. У большинства из них венозная пазуха и артериальный конус редуцировались; сердце состоит из двух предсердий и желудочка, в котором имеется внутренняя, обычно неполная (за исключением крокодилов) перегородка, позволяющая частично разделять потоки артериальной и венозной крови, поступающей из левого и правого предсердий, и перераспределять их в соответствии с физиологическими потребностями. Пресмыкающиеся сохраняют 2 дуги аорты, из которых правая получает артериальную кровь, а левая – смешанную; в лёгочную артерию поступает венозная кровь.

====== У млекопитающих и птиц ======

У птиц и млекопитающих полное разделение желудочка сердца привело к образованию четырёх камер: левые и правые предсердия и желудочки. Сохраняется единственная дуга аорты (у птиц правая, у млекопитающих, в том числе у человека, левая). Она начинается от левого желудочка, переходит в сонные и подключичные артерии и в спинную аорту. От правого желудочка начинается общая лёгочная артерия. Редуцируется воротная система почек, имевшаяся у большинства примитивных позвоночных (кроме круглоротых). Все эти изменения кровеносной системы способствовали существенному повышению общего уровня обмена веществ организма у птиц и млекопитающих.

[[Файл:Круги кровообращения - птицы, млекопитающие и человек.jpg|мини|Круги кровообращения у птиц и млекопитающие (в том числе человека)|центр|796x796пкс]]

== Незамкнутая кровеносная система ==

[[Файл:Кровеносная система членистоногих.png|250px|мини|справа|У членистоногих кровеносная система незамкнутая. Спинной сосуд разделяется перегородками (клапанами) на отдельные камеры — сердца, сокращения которых заставляют проходить кровь в артерии, а из них — в пространства между органами. Из этих пространств кровь затем поступает в околосердечную полость.]][[Файл:Кровеносная система моллюска.png|250px|мини|справа|У моллюсков кровеносная система незамкнутая и представлена сердцем, состоящим из предсердия и желудочка, а также артериальными и венозными сосудами. Вены впадают в предсердие, тогда как артерии отходят от желудочка.]]У животных с незамкнутой кровеносной системой сосуды прерываются щелевидными пространствами (лакунами, синусами), не имеющими собственных стенок. [[Кровь]] (называемая в этом случае гемолимфой) вступает в непосредственное соприкосновение со всеми тканями [[тело|тела]].<ref name="БЭС"/>

У членистоногих, плеченогих и моллюсков появляется [[сердце]] (пульсирующий участок сосуда или не разделённый на камеры мышечный орган), расположенное на спинной стороне [[тело|тела]].<ref name="БЭС"/>

=== У членистоногих ===

В ходе эволюции кровеносной системы у [[членистоногие|членистоногих]] утрачивает замкнутость: [[гемолимфа]] из артерий попадает в систему лакун и синусов и возвращается в сердце через отверстия в его стенках (остии), снабжённые клапанами, которые препятствуют её обратному движению. В наибольшей степени это выражено у насекомых, что связано с усиленным развитием у них [[трахейная система|трахейной системы]], осуществляющей транспорт [[кислород]]а и [[углекислый газ|углекислого газа]].

=== У моллюсков ===

У [[моллюски|моллюсков]] наблюдаются все переходы от незамкнутой к почти замкнутой (головоногие) кровеносной системе, происходит усиление функции сердца; оно имеет предсердия, в которые у некоторых групп впадают вены, собирающие гемолимфу из периферических синусов. У головоногих моллюсков формируется кровеносная система, включающая капиллярные сети, а сердце дополнено пульсирующими сосудами в основаниях жабр (т. н. жаберными сердцами).

== Галерея ==

[[Файл:Назначение_системы_кровообращения.jpg|thumb|center|615px|Назначение системы кровообращения]]
[[Файл:Гемоциркуляторное_русло._Общий_план.jpg|frame|center|Схема. Гемациркуляторное русло. Общий план. Модификация: Faller A., Schuenke M., Eds. The Human Body. Thieme, 2004, 710 p., 2004, 710 c. ]]
[[Файл:Строение_кровеносного_русла_человека.jpg|frame|center|Строение кровеносного русла человека]]
[[Файл:Кровеносное_русло_человека.jpg|frame|center|Кровеносное русло человека]]
[[Файл:Взаимодействие системы кровообращения и системы дыхания.jpg|thumb|center|615px|Взаимодействие системы кровообращения и системы дыхания]]

== Литература статьи Большой российской энциклопедии ==

* ''Беклемишев В. Н.'' Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. 3-е изд. М., 1964. Т. 2.
* ''Ромер А., Парсонс Т.'' Анатомия позвоночных. М., 1992. Т. 2. 
* ''Татаринов Л. П.'' Эволюция аппарата разделения токов крови в сердце позвоночных // Зоологический журнал. 1960. Т. 39. Вып. 8.

== Примечания ==
<references />

{{Системы органов животных}}
[[Категория:Э]]