Редактирование: История развития органического мира

Начало и продолжительность эонов, эр, периодов даны в соответствии со Стратиграфическим кодексом России (1992) и дополнениями к нему (2000, 2006).

В начале [[архей|архея]] в условиях относительно плотной углекислотно-азотной атмосферы и сравнительно высоких температур появились первые прокариоты. Их древнейшие ископаемые остатки обнаружены в метаморфических породах Гренландии (возраст около 3,85 млрд. лет). Раннеархейские организмы (возраст около 3,5 млрд. лет) представлены различными группами архей ([[архебактерии |архебактерий]]) и [[бактерии|бактерий]]. В позднем архее произошло частичное удаление из атмосферы углекислого газа, снижение атмосферного давления и температуры. Сообщества теплолюбивых прокариот уступили место более холодостойким формам, широко распространились фотосинтезирующие микроорганизмы (в основном [[цианобактерии]]). В конце архея (около 2,7–2,5 млрд. лет назад), возможно, появились [[эукариоты]], в том числе зелёные водоросли.

[[Файл:Ранний_протерозой._Строматолитовые_постройки._12079_002.jpg|thumb|400px|Ранний протерозой. Строматолитовые постройки. Палеонтологический институт РАН.]]В [[протерозой|протерозое]] отмечается разнообразие эукариот: около 2,3–2 млрд. лет назад уже существовали микроскопические грибы, около 1,8 млрд. лет назад появились многоклеточные растения и животные (губки). Как и в архее, в протерозое происходило накопление продуктов жизнедеятельности цианобактерий (строматолиты) и других бактерий (современные залежи некоторых руд). К 1-й половине протерозоя относят самые древние ископаемые остатки и следы передвижения [[целом]]ических многоклеточных животных (около 1,5–1 млрд. лет). Предполагаемые древнейшие кишечнополостные известны из отложений, возраст которых около 1,5 млрд. лет. Примерно 1,3–1 млрд. лет назад началось резкое увеличение разнообразия эукариот благодаря стабилизации солевого состава и объёма морских вод.

[[Файл:Венд._Многоклеточные_животные_неясного_систематического_происхождения._12080.jpg|thumb|400px|Венд. Многоклеточные животные неясного систематического положения: 1 - чарния; 2 - эдиакария; 3 - немиана; 4 - вендия; 5 - инкрыловия; 6 - трибрахидиум.<br />

Палеонтологический институт РАН.]]В [[венд]]е (ок. 600–535 млн. лет назад) происходил расцвет фауны разнообразных бесскелетных многоклеточных организмов, некоторые из которых были похожи на современных беспозвоночных: медуз, мягких восьмилучевых кораллов, плоских и кольчатых червей, членистоногих, моллюсков, иглокожих. В это время появились первые крупные животные (более 1 м длиной). У немногих групп имелся органический скелет.

В течение протерозоя постепенно увеличивалось содержание кислорода и уменьшалось количество углекислого газа в атмосфере, изменялся солевой режим гидросферы. Вероятно, в связи с этими процессами на рубеже венда и кембрия (ок. 542–535 млн. лет назад) многие организмы приобрели способность к образованию минерального (известкового, кремнёвого, фосфатного) скелета. Возможно, способность к формированию скелета стала главной причиной кембрийского «эволюционного взрыва», в ходе которого возникли основные типы многоклеточных животных и сложились морские [[бентос]]ные сообщества современного облика.

[[Файл:Кембрий_12081_004.jpg|thumb|400px|Кембрий: 1 - медузы; 2 - личинка членистоногого; 3 - губка; 4 -иглокожие; 5 - ханцеллория; 6 - археоциаты; 7 - трилобит; 8 -виваксия; 9 - щетинкочелюстное; 10 - лобопода; 11 - хиолит;

Палеонтологический институт РАН.]]В [[кембрий|кембрии]] (около 535–490 млн. лет назад, в начале палеозоя) впервые фиксируются многие в последующем широко распространённые и весьма разнообразные группы животных: фораминиферы, радиолярии, конуляты, различные моллюски (лорикаты, моноплакофоры, двустворчатые, брюхоногие, головоногие), трилобиты, плеченогие, иглокожие (гомалозои, эдриоастероидеи, эокриноидеи и другие вымершие классы), граптолиты, конодонты и др. Исключительно для этого периода характерны [[археоциаты]]. В середине раннего кембрия (ок. 526 млн. лет назад) отмечены [[оболочники]], бесчерепные хордовые и древнейшие рыбообразные позвоночные. К позднему кембрию появились парноноздрёвые бесчелюстные. На побережьях в это время существовали бактериально-водорослевые сообщества, [[грибы]], [[лишайники]] и древнейшие наземные беспозвоночные животные (черви и [[многоножки]]); при их участии происходило формирование примитивных почв. В дальнейшем (на протяжении всего фанерозоя) перестройки биоты основывались в первую очередь на эволюции возникших в кембрии групп. Важными факторами этих процессов стали дрейф континентов, климатические изменения, трансгрессии и регрессии моря, определявшие в том числе массовые вымирания организмов.

[[Файл:Ордовик_12082_002.jpg|thumb|400px|Ордовик: 1 - наутилоидный головоногий моллюск; 2 -граптолиты; 3 - колониальные кораллы; 4 - эндоцератоидный головоногий моллюск; 5 - одиночные кораллы; 6 - различные иглокожие; 7 - трилобит; 8 мшанки; 9 - плеченогие.<br />

Палеонтологический институт РАН.]]В [[ордовик]]е (ок. 490–443 млн. лет назад) возникли все основные современные классы морских беспозвоночных. Разнообразно были представлены [[табуляты]], [[трилобиты]], [[эвриптериды]], замковые плеченогие, [[граптолиты]], [[двустворчатые]], [[брюхоногие]] и [[головоногие]] [[моллюски]]. Появились четырёхлучевые [[кораллы]] и [[строматопораты]], лопатоногие моллюски, [[мшанки]], морские лилии, [[морские ежи]], [[морские звёзды]], [[офиуры]], морские пузыри, [[крыложаберные]], [[телодонты]] и древнейшие челюстноротые (примитивные [[хрящевые рыбы]]). При участии кораллов и строматопоратов образовались первые настоящие рифы. В позднем ордовике появились наземные растения ([[печёночники]]). В конце периода произошло крупное оледенение и вымирание многих групп морских организмов (ок. 60% родов).

В [[силур]]е (ок. 443–418 млн. лет назад) появились непарноноздрёвые бесчелюстные ([[остеостраки]] и [[анаспиды]]), [[панцирные рыбы|панцирные (плакодермы)]] и [[костные рыбы|костные (акантоды)]] рыбы, [[паукообразные]] ([[скорпионы]]), [[сосудистые растения]] ([[риниофиты]] и первые плауновидные). Возникновение покрова из сосудистых растений привело к значительному снижению эрозии на суше, способствовало образованию закреплённых почв и формированию пресноводных водоёмов.

Палеонтологический институт РАН.]]

Вторая половина [[палеозой|палеозоя]] (около 418–251 млн. лет назад) характеризуется появлением разнообразных рыб в океане и континентальных водоёмах и широким распространением наземных растений и животных на суше. В это время в связи со смещением континентальных блоков в Северном полушарие усилилась биогеографическая дифференциация морской и континентальной биоты.

В [[девон]]е (418–360 млн. лет назад) появились [[акулы]], лучепёрые, двоякодышащие и кистепёрые рыбы. Около 375 млн. лет назад на основе одной из групп кистепёрых возникли древнейшие четвероногие (например, ихтиостега). Богатая растительность суши была представлена примитивными плауновидными, членистостебельными, прапапоротниками и предками голосеменных, началось накопление органических веществ в виде залежей торфа и угля. Появились [[насекомые]], [[пауки]], [[клещи]], среди морских беспозвоночных – [[аммоноидеи]] и внутреннераковинные головоногие моллюски (колеоидеи). Приблизительно в это же время вымерло до 50% родов и около 15% семейств морских животных (в том числе телодонты), в конце девона исчезло 60% существовавших родов и более 20% семейств, сильно сократилось разнообразие рифостроителей, вымерли все плакодермы, парноноздрёвые и большинство непарноноздрёвых бесчелюстных.

Палеонтологический институт РАН.]]

[[Файл:Карбон_12085_004.jpg|thumb|400px|Карбон: 1 - ксенакантная акула; 2 - морские лилии; 3 -одиночные кораллы; 4 - трилобиты; 5 - плеченогие; 6 -брюхоногий моллюск.<br />

Палеонтологический институт РАН.]]В [[карбон]]е (около 360–295 млн. лет назад) наиболее важными группами морских животных были [[фораминиферы]] (наиболее характерны [[фузулиниды]]), [[кораллы]], [[мшанки]], [[двустворчатые]], [[брюхоногие]] и аммоноидные головоногие моллюски, [[остракоды]], [[плеченогие]], [[морские лилии]], [[хрящевые рыбы]] и [[палеониски]]. В конце раннего карбона вымерло большинство родов аммоноидей, до 80% родов кораллов и ряд других беспозвоночных, полностью сменился родовой состав конодонтов. На суше среди древовидной растительности господствовали плауновидные ([[лепидодендроны]]), членистостебельные ([[каламиты]]), папоротникообразные и древние [[голосеменные]]. К концу карбона произошла чёткая фитогеографическая дифференциация: в тропических областях преобладали лепидодендроны, каламиты и разные птеридоспермовые, в северной умеренной области – кордаитовые, в южной умеренной – глоссоптериевые. Существовавшие на приморских низменностях тропические зоны затопленные высокоствольные леса служили главным источником угленакопления. Наземная фауна пополнилась разнообразными (в том числе крылатыми) насекомыми, [[земноводные|земноводными]] (включая [[лабиринтодонты|лабиринтодонтов]] и др.) и [[пресмыкающиеся|пресмыкающимися]] (в том числе появились зверообразные рептилии).

В [[Пермь|перми]] (около 295–251 млн. лет назад) в морях продолжали развиваться разнообразные [[моллюски]], [[плеченогие]], [[иглокожие]]. Высшие растения впервые заселили водоразделы. В составе наземной растительности широкое распространение получили [[кордаитовые]] и [[птеридоспермовые]], а также настоящие [[голосеменные]] – [[хвойные]], [[цикадовые]], [[гинкговые]]. Появились жесткокрылые и сетчатокрылые насекомые. [[Земноводные]] и [[пресмыкающиеся]] стали весьма многочисленны и разнообразны. Среди последних возникли крупные специализированные хищные и растительноядные формы. В конце периода появились [[архозавры]] (текодонты) и предки ящериц. Облик фауны крупных наземных позвоночных определяли зверообразные рептилии, всесветно распространившиеся благодаря объединению континентальных массивов в единый суперконтинент Пангею.

Конец пермского периода ознаменовался величайшим массовым вымиранием, в ходе которого исчезло свыше 80% родов и 50% семейств морских животных, вымерли почти все типичные палеозойские группы: [[фузулиниды]], [[трилобиты]], древние кораллы, ряд групп моллюсков, плеченогих, мшанок, иглокожих, хрящевых, кистепёрых, двоякодышащих и древних лучепёрых рыб, земноводных и пресмыкающихся, а также [[лепидодендроны]], [[каламиты]], [[кордаиты]] и др.

[[Мезозой]]ская эра (около 251–65 млн. лет назад) стала временем развития существенно обновлённой фауны и флоры.

[[Файл:Триас_12087_004.jpg|thumb|400px|Триас: 1 - дицинодонт рабидозавр; 2 - текодонты вьюшковизавры.<br />

Палеонтологический институт.]]В [[триас]]е (около 251–200 млн. лет назад) в морях возникли новые группы фораминифер и радиолярий, шестилучевые кораллы, возросло разнообразие брюхоногих, двустворчатых и головоногих моллюсков. В водоёмах появились [[костистые рыбы]] и водные пресмыкающиеся: [[черепахи]], [[крокодилы]], [[плакодонты]], [[ихтиозавры]] и [[плезиозавры]], на суше – современные группы [[земноводные|земноводных]] и разнообразные [[пресмыкающиеся]], в том числе [[птерозавры]] и [[динозавры]]. В позднем триасе от цинодонтов произошли [[млекопитающие]], а от мелких архозавроморфных рептилий – [[птицы]]. Фитогеографическая дифференциация в начале триаса сгладилась, а в середине периода вместо прежних областей возникли новые: в тропических районах преобладали древесные папоротники, цикадовые, беннеттитовые, в умеренной области – леса таёжного типа, состоящие в основном из гинкговых, чекановскиевых и хвойных. Вымирание в конце триаса (около 203–200 млн. лет назад) коснулось около 50% родов и около 20% семейств морских организмов, исчезли [[конуляты]], [[конодонты]] и многие группы рыб и водных рептилий, глубокий кризис пережили [[аммоноидеи]], [[наутилоидеи]], [[двустворчатые моллюски]] и [[плеченогие]]. На суше вымерли [[глоссоптериевые]] и ряд групп земноводных и пресмыкающихся.

В [[Юра|юре]] (ок. 200–145 млн. лет назад) среди морских животных были многочисленны и разнообразны [[аммониты]], [[белемниты]], [[двустворчатые моллюски]], различные [[рыбы]], [[ихтиозавры]], [[плезиозавры]], [[плиозавры]], [[крокодилы]], [[черепахи]]. Появились некоторые новые группы, в том числе планктонные фораминиферы, рудисты и ряд групп плеченогих. Наземная флора характеризовалась широким развитием папоротников и разнообразных голосеменных, фитогеографическая дифференциация усилилась. Среди наземных позвоночных господствовали [[динозавры]]. От мелких теропод произошли оперённые формы динозавров, которые параллельно с настоящими птицами освоили активный полёт. Появились современные группы ящериц. Возникло много новых групп [[млекопитающие|млекопитающих]]: помимо мелких насекомоядных форм (таких как [[докодонты]], [[симметродонты]], [[эупантотерии]] и др.), сформировались специализированные растительноядные ([[многобугорчатые]]) и хищники ([[триконодонты]]), а также полуводные, роющие и планирующие формы. В Северном полушарии появились общие предки [[сумчатые|сумчатых]] и [[плацентарные|плацентарных]], в Южном полушарии развивались предки [[однопроходные|однопроходных]].

[[Файл:Юра_12088_003.jpg|thumb|center|700px|Юра: 1 - птерозавр сордес; 2 - динозавр диплодок.<br />Палеонтологический институт РАН.]]

В [[мел]]у (около 145–65 млн. лет назад) в морях среди позвоночных господствовали [[акулы]], [[костистые рыбы]], [[ихтиозавры]], [[плезиозавры]], [[плиозавры]] и [[мозазавры]]; среди беспозвоночных – разнообразные [[аммониты]], [[белемниты]], [[двустворчатые моллюски]], [[плеченогие]] и [[морские ежи]]. На суше продолжали доминировать крупные [[динозавры]] и [[птерозавры]], но их разнообразие в течение мела неуклонно снижалось; основу наземной фауны позвоночных составляли [[ящерицы]] и разнообразные [[млекопитающие]]. Возникли [[сумчатые]] и плацентарные, появились [[змеи]]. В мелу вымерли последние [[лабиринтодонты]] и зверообразные. Главным событием на суше стало появление в середине мелового периода [[покрытосеменные|покрытосеменных]] растений и их быстрое распространение в качестве господствующей группы, видимо, в результате коэволюции с [[насекомые|насекомыми]]. С развитием цветковых была тесно связана эволюция многих групп животных, в первую очередь насекомых, птиц и млекопитающих. Появились общественные насекомые: [[термиты]], [[муравьи]], [[пчёлы]]. В позднем мелу отмечена широкая [[адаптивная радиация]] древних плацентарных, в результате которой выделились предки насекомоядных, хищных, копытных, грызунов и некоторых других групп. В конце мела многие группы организмов вымерли (до 25% семейств и около 50% родов). В морской биоте исчезло большинство групп планктонных фораминифер, кокколитофорид, почти все [[белемниты]] и [[аммониты]], многие [[двустворчатые]] и [[брюхоногие]] моллюски, ряд групп плеченогих, ганоидных рыб, а также большинство морских рептилий. На суше вымерли [[динозавры]] и [[птерозавры]], тогда как фауна насекомых и наземная флора изменились слабо. Как и другие массовые вымирания, этот биосферный кризис был обусловлен комплексом геологических и биоценотических событий. Широко распространившаяся в последние десятилетия гипотеза о падении крупного метеорита не может служить единственным объяснением вымирания на рубеже мела и палеогена.

[[Файл:Мел_12089.jpg|thumb|center|705px|Мел. Динозавры: 1 - тарбозавр; 2 - трицератопс; 3 - анкилозавр тархия; 4 - дейноних; 5 - пахицефалозавр стегоцерас; 6 - протоцератопс.<br />Палеонтологический институт РАН]]

В мезозое, пока существовали сухопутные связи между частями разделившейся на несколько материков Пангеи, произошло расселение основных групп наземных животных. Дальнейшая фрагментация суши и периодически возникавшие сухопутные связи между её основными массивами определили разнообразие и ход эволюции наземной фауны.

[[Кайнозой]]ская эра (65 млн. лет назад – до настоящего времени) характеризуется постепенным приближением состава биоты к современному – господством млекопитающих, птиц, насекомых и покрытосеменных на суше и современных отрядов и семейств морских организмов в океане.

В [[палеоген]]е (65–23 млн. лет назад) возникли новые группы [[фораминиферы|фораминифер]] (особенно характерны [[нуммулиты]]), [[моллюски |моллюсков]], [[мшанки|мшанок]], [[иглокожие|иглокожих]]. Крупнейшими морскими хищниками стали акулы современного типа. В составе наземной флоры в тропических и субтропических районах преобладали вечнозелёные двудольные, пальмы и древовидные папоротники, в умеренных – хвойные и широколиственные леса.

В эпоху [[палеоцен]] (ок. 65–55 млн. лет назад) на суше основные хищники были представлены [[пресмыкающиеся|пресмыкающимися]] ([[крокодилы]], [[змеи]], гигантские ящерицы), крупными нелетающими [[птицы|птицами]] и [[млекопитающие|млекопитающими]], сходными с [[кондиляртры|кондиляртрами]], крупные растительноядные – [[диноцераты|диноцератами]] и [[пантодонты|пантодонтами]]. В Северном полушарии появились [[приматы]], [[грызуны]], [[креодонты]], [[хищные]], в Африке – [[хоботные]]. [[Однопроходные]] существовали в Южной Америке наряду с [[сумчатые|сумчатыми]], [[неполнозубые|неполнозубыми]] и южными копытными ([[нотоунгуляты]] и др.).

В эпоху [[эоцен]] (около 55–34 млн. лет назад) в Северном полушарии возникли [[рукокрылые]], [[зайцеобразные]], [[парнокопытные]], [[непарнокопытные]], а также многие современные отряды [[птицы|птиц]]. Морскую среду начали осваивать архаичные [[китообразные]] и [[сиреновые]]. К концу эоцена доминировавшие в начале палеогена группы стали реликтовыми, вымерли [[многобугорчатые]], значительно увеличилось число видов грызунов. Основным компонентом фауны крупных растительноядных стали непарнокопытные: [[тапирообразные]], [[носорогообразные]], [[бронтотерии]], [[халикотерии]], архаичные лошадиные. Возросло разнообразие парнокопытных, появились жвачные.

На рубеже эпох [[эоцен]]а и [[олигоцен]]а отмечается массовое вымирание архаичных групп млекопитающих, а также планктонных микроорганизмов и морских ежей.

В эпоху [[олигоцен]] (около 34–23 млн. лет назад) на фоне общего похолодания и усиления климатической зональности теплолюбивые леса с преобладанием вечнозелёных двудольных и пальм стали сменяться хвойными и широколиственными, распространились травянистые равнины. Появилось большинство современных семейств птиц и млекопитающих. Некоторые копытные достигли гигантских размеров ([[индрикотерии]]). Крупнейшими хищниками олигоцена были [[креодонты]], но настоящие хищные уже превзошли их разнообразием и дали начало всем группам [[ластоногие|ластоногих]]. Появились зубатые и усатые киты. В Южном полушарии развивались эндемичные фауны млекопитающих: южноамериканская (с преобладанием [[сумчатые|сумчатых]], [[неполнозубые|неполнозубых]] и южных копытных и участием кавиоморфных грызунов и широконосых обезьян), африканская ([[хоботные]], [[даманы]] и др.), мадагаскарская ([[лемуры]], [[тенреки]] и др.) и австралийская ([[однопроходные]] и [[сумчатые]]).

Палеонтологический институт РАН]]

В неогене (около 23–1,8 млн. лет назад) заложились современные биогеографические области, наземная флора стала близка современной. Соединение отдельных материков или их частей и последовавшие фаунистические контакты обусловили вымирание многих наземных позвоночных и субглобальное распространение некоторых групп. В миоцене в Африку из Евразии проникли [[кошачьи]], [[волчьи]], [[куньи]], [[носороги]], [[халикотерии]], [[свиньи]], [[полорогие]], [[жирафовые]]. В Евразию из Африки вселились [[хоботные]] ([[мастодонты]], [[динотерии]]) и [[обезьяны]], а также [[лошадиные]] ([[анхитерии]]) из Северной Америки. Повсеместное вымирание [[креодонты|креодонтов]] совпало с адаптивной радиацией настоящих [[хищные|хищных]].

В конце эпохи миоцен (около 10–5,5 млн. лет назад) появились многие из современных родов [[млекопитающие|млекопитающих]]. Богатые сообщества растительноядных и хищников существовали в условиях открытых ландшафтов, занятых травянистой растительностью. Важным событием стало появление в миоцене [[гоминоиды|гоминоидов]] – общих предков [[человек]]а и [[человекообразные обезьяны|человекообразных обезьян]].

В эпоху плиоцен (около 5,3–1,8 млн. лет назад) в основном сформировалась современная фауна млекопитающих. В Южную Америку проникли многочисленные представители североамериканской фауны, вытеснившие многие эндемичные группы; в Австралию вселились [[грызуны]]. В Евразии и Африке были широко представлены [[гиппарионы]], [[мастодонты]], [[носороги]], [[свиньи]], [[олени]], [[полорогие]], [[волчьи]], [[гиеновые]], [[кошачьи]]. Около 2,4 млн. лет назад в Африке появились первые представители рода человек (см. [[Антропогенез]]).

Палеонтологический институт РАН]]

В четвертичном периоде (начался около 1,8 млн. лет назад) закончилось формирование современной биогеографической структуры флоры и фауны.

В эпоху плейстоцен (около 1,8–0,01 млн. лет назад) в связи с крупнейшими оледенениями растительный и животный мир Северного полушария сильно изменился. В высоких широтах сформировалась [[тундра|тундровая]] растительность, в [[перигляциальная зона|перигляциальных зонах]] в холодно-сухие эпохи возникали тундростепные растительные сообщества. В Северной Америке широко распространились [[мастодонты]], [[мамонты]], [[саблезубые тигры]], [[мегатерии]] и [[глиптодонты]]. Для Северной Евразии были характерны [[мамонт]], [[волосатый носорог]], [[эласмотерий]], [[большерогий олень]], [[первобытный бизон]], [[овцебык]], [[сайгак]], [[пещерный медведь]], [[пещерный лев]], [[пещерная гиена]]. В эту же эпоху произошло биологическое и социальное становление современного [[человек]]а – [[Homo sapiens]].

К рубежу эпох плейстоцена и голоцена (более 10 тысяч лет назад) многие крупные млекопитающие ледниковой эпохи вымерли.

В эпоху голоцен на органический мир Земли стали оказывать большое влияние антропогенные факторы.