Редактирование: Земноводные

:'''''Основной источник статьи: '''Большая российская энциклопедия''<ref name="БРЭ">[https://bigenc.ru/biology/text/2381964 ''Иорданский Н. Н.'' ЗЕМНОВОДНЫЕ // Большая российская энциклопедия. Электронная версия (2016); 08.12.2020.]</ref>

'''ЗЕМНОВО́ДНЫЕ''', амфибии (''лат.'' Amphibia) – класс наземных позвоночных (тетрапод).

Занимают промежуточное положение между [[рыбы|рыбами]] и высшими позвоночными.

== Происхождение ==

Земноводные произошли от древних кистепёрых рыб во 2-й половине девона (около 375 млн. лет назад). Самое древнее земноводное – ихтиостега (Ichthyostega), достигавшая в длину 1 м; обладала короткими конечностями, хвостовым плавником, мелкими костными чешуйками в коже хвоста, рудиментами жаберных крышек. В 1-й половине карбона появились разнообразные группы примитивных земноводных – [[стегоцефалы|стегоцефалов]], которые разделились на два основных эволюционных ствола – [[лабиринтодонты|лабиринтодонтов]] и [[лепоспондилы|лепоспондилов]], различавшихся строением зубов и позвоночника. Среди них были формы с хорошо развитыми конечностями, приспособившиеся к жизни на суше. Вопрос о происхождении современных земноводных (их объединяют в группу [[лиссамфибии|лиссамфибий]], Lissamphibia) – от лабиринтодонтных или от лепоспондильных стегоцефалов – остаётся дискуссионным.

== Современные земноводные ==

Современные земноводные включают более 4000 видов, принадлежащих к трём отрядам: [[бесхвостые земноводные]], [[безногие земноводные]] и [[хвостатые земноводные]]. Ископаемые представители бесхвостых земноводных известны из раннего триаса, безногих и хвостатых – из ранней и средней юры.

=== Особенности строения ===

Организация земноводных сохраняет особенности, унаследованные от рыб, в том числе низкую интенсивность обмена веществ и непостоянство температуры тела (определяется температурой внешней среды). Земноводные имеют более или менее тесную связь с водной средой в течение всей жизни; их яйца (икра) лишены зародышевых оболочек, поэтому развитие у подавляющего большинства земноводных происходит в водоёмах.

=== Размеры и окраска ===

Длина тела земноводных от менее 1,2 см (например, кубинский карлик, ''Sminthillus limbatus '') до 150 см и более ([[исполинские саламандры]]). Окраска разнообразная.

=== Органы и системы ===

==== Кожные покровы ====

Кожа содержит много желёз; нередко их секрет может быть токсичным для других организмов. 

==== Скелет и органы движения ====

Череп (широкий, низкий и уплощённый) подвижно сочленён двумя затылочными мыщелками с позвоночником. В последнем различают шейный (с одним позвонком), туловищный, крестцовый и хвостовой отделы. Рёбра короткие (не достигают грудины), грудной клетки не образуют. У большинства земноводных конечности снабжены пальцами и приспособлены к наземному передвижению. Зубы имеют так называемое педицеллярное (стебельчатое) строение: состоят из стеблевидного основания (ножки) и коронки, соединённых гибкой необызвествлённой плотной соединительной тканью. В скелете сохраняется много хрящевой ткани.

==== Нервная система ====

Относительные размеры головного мозга земноводных по сравнению с рыбами заметно не возрастают. У бесхвостых мозг несколько крупнее, чем у хвостатых. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06-0,44%, у костных рыб 0,02-0,94, у хвостатых земноводных 0,29-0,36, у бесхвостых 0,50-0,73%.<ref name="Никитенко, 1969">[http://medbiol.ru/medbiol/pozvon1/00071059.htm ''Никитенко'', 1969. Головной мозг земноводных. Биология и медицина.]</ref>

Передний отдел головного мозга составляет около половины его общей массы. Мозжечок небольшой.

==== Органы чувств ====

Хорошо развиты органы обоняния и осязания. Глазная роговица выпуклая; в радужине и ресничном теле имеются гладкие мышцы; аккомодация глаза осуществляется перемещениями хрусталика. Слух в воздушной среде развит лишь у бесхвостых земноводных, обладающих не только внутренним, но и средним ухом с барабанной перепонкой.

==== Пищеварительная система ====

Язык подвижный (имеет собственные мышцы); его железы выделяют клейкую слизь, способствующую захватыванию мелкой добычи. У земноводных впервые появляются слюнные железы. Для бесхвостых земноводных характерна способность проталкивать пищевой комок изо рта в пищевод при участии глазных яблок, которые при глотании втягиваются мышцами внутрь ротовой полости. Пищеварительный тракт короткий, заканчивается клоакой.

==== Дыхательная система ====

Органы дыхания у личинок земноводных и у некоторых постоянно обитающих в воде хвостатых земноводных представлены наружными жабрами, у большинства взрослых форм остальных земноводных – лёгкими. Вентиляция лёгких осуществляется благодаря движениям подъязычного аппарата, играющего роль нагнетательного насоса. При этом не обеспечивается эффективное удаление из лёгких углекислого газа. Поэтому у всех земноводных лёгочное дыхание дополняется кожным; у многих оно становится даже более важным, чем лёгочное, а у [[безлёгочные саламандры|безлёгочных саламандр]] лёгкие утрачиваются совсем. Кожное дыхание становится возможным, потому что кожа земноводных постоянно увлажняется секретом многочисленных кожных желёз.

==== Кровеносная система ====

Сердце, как правило, состоит из желудочка и двух предсердий, венозного синуса (впадает в правое предсердие) и отходящего от желудочка артериального конуса. Насыщенная кислородом кровь из лёгких попадает в левое предсердие, а от кожи (через систему полых вен) в правое предсердие поступает не только венозная, но и артериальная кровь. Эти потоки крови в большей или меньшей степени смешиваются в желудочке. Таким образом, в сердце земноводных не происходит полного разделения венозной и артериальной крови.

==== Выделительная система и водный обмен ====

Почки туловищные (мезонефрические); выводные протоки половых желёз и почек открываются в клоаку. Основным конечным продуктом белкового обмена является мочевина. Необходимость поддержания кожи во влажном состоянии ограничивает распространение земноводных на суше влажными местообитаниями. В то же время высокая проницаемость кожных покровов для воды препятствует жизни земноводных в море, так как в солёной воде возникает опасность обезвоживания организма в результате осмотических процессов. Но отдельные виды земноводных (например, крабоядная лягушка, ''Rana cancrivora '') приспособились к жизни в солоноватой воде лиманов.

=== Размножение и развитие ===

Оплодотворение наружное (у бесхвостых и наиболее примитивных хвостатых земноводных) или внутреннее. Большинство земноводных яйцекладущие; немногие виды – живородящие. Яйца развиваются в воде; у некоторых видов земноводных возникли приспособления для развития яиц вне водоёмов (в норах, особых «гнёздах», образованных из слизистых выделений кожных желёз родителей, на теле матери и др.). Жизненный цикл включает стадию водной личинки, для которой характерно рыбообразное тело с хвостовым плавником, один круг кровообращения, головные (пронефрические) почки и др. Как и у рыб, у них имеются органы [[боковая линия|боковой линии]] (они сохраняются у взрослых особей видов, живущих постоянно в воде). Во взрослую стадию личинки преобразуются путём [[метаморфоз]]а. У немногих земноводных, откладывающих икру на суше (например, у листовых лягушек, ''Eleutherodactylus ''), развитие прямое, без метаморфоза. Некоторые хвостатые земноводные, например амбистома мексиканская (''Ambystoma mexicanum ''), альпийский тритон (''Triturus alrestris ''), способны размножаться на стадии личинки ([[неотения]]).

=== Питание и экология ===

Взрослые земноводные – хищники, питающиеся разнообразными беспозвоночными и в меньшей степени позвоночными животными. Земноводные – важный компонент природных экосистем (регулируют численность многих видов беспозвоночных и служат объектом питания для других позвоночных).

=== Значение для человека ===

В ряде стран некоторые виды земноводные употребляются человеком в пищу. Отдельные виды земноводных – классические лабораторные животные.

== Иллюстрация ==

[[Файл:Земноводные.jpg|700px|мини|центр|Земноводные. Безногие: 1 – цейлонский рыбозмей, самка, обвившаяся вокруг яиц в норе; 2 – кольчатая червяга. Хвостатые: 3 – полосатый сирен; 4 – европейский протей; 5 – аксолотль, личинка тигровой амбистомы; 6 – малоазиатский тритон, самец; 7 – то же, самка; 8 – семиреченский лягушкозуб; 9 – кавказская саламандра; 10 – пятнистая саламандра. Бесхвостые: 11 – краснобрюхая жерлянка; 12 – обыкновенная чесночница; 13 – кавказская крестовка; 14 – жаба-повитуха, самец с кладкой яиц; 15 – серая жаба; 16 – зелёная жаба; 17 – яванская веслоногая лягушка; 18 – суринамская пипа; 19 – филломедуза, охраняющая отложенную в листьях икру; 20 – древесный листолаз с головастиками; 21 – венесуэльская рогатка; 22 – изменчивый ателоп; 23 – обыкновенная квакша; 24 – древолаз; 25 – южноафриканский узкорот; 26 – остромордая лягушка; 27 – то же, самец в брачном наряде; 28 – прудовая лягушка; 29 – леопардовая лягушка. ]]

== Литература статьи Большой российской энциклопедии ==

* Жизнь животных. 2-е изд. М., 1985. Т. 5: Земноводные. Пресмыкающиеся.
* ''Кэрролл Р. '' Палеонтология и эволюция позвоночных. М., 1992. Т. 1.
* Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977.
* ''Duellman W. E., Trueb L. '' Biology of Amphibians. N. Y., 1986.
* Herpetology. Upper Saddle River, 2004.
* ''Noble G. K. '' The biology of the Amphibia. 3rd ed. Glouchester, 1962.
* Physiology of the Amphibia. N. Y.; L., 1974–1976. Vol. 1–3.
* ''Zug G. R., Vitt L. J., Caldwell J. P. '' Herpetology. 2nd ed. San Diego, 2001.


== Ссылки ==

* [http://amphibii.ru/ amphibii.ru]
* [http://amphibii.ru/class-caudata/anatomy-caudata.html Анатомия хвостатых амфибий]

== Примечания ==
{{примечания}}
[[Категория:Э]]
[[Категория:Ревизия 2021.01.04]]