| Текущая версия |
Ваш текст |
| Строка 4: |
Строка 4: |
|
| |
|
| == Размеры и формы клеток == | | == Размеры и формы клеток == |
|
| |
| [[Файл:Основные формы бактерий 3134.jpg|333px|мини|справа|Основные формы бактерий]]Большинство бактерий – одноклеточные организмы размером 0,2–10,0 мкм. Встречаются среди бактерий и «карлики», так называемые нанобактерии (около 0,05 мкм), и «гиганты», например бактерии родов Achromatium и Macromonas (длина до 100 мкм), обитатель кишечника рыбы-хирурга Epulopiscium fishelsoni (длина до 600 мкм) и выделенная из прибрежных морских вод Намибии и Чили Thiomargarita namibiensis (до 800 мкм). Чаще бактериальная клетка имеет вид палочки, сферическую (кокки) или извитую (вибрионы, спириллы и спирохеты) форму. Обнаружены виды с треугольными, квадратными, звездчатыми и плоскими (тарелкообразными) клетками. Некоторые бактерии содержат цитоплазматические выросты – простеки. Бактерии могут быть одиночными, образовывать пары, короткие и длинные цепочки, грозди, формировать пакеты по 4, 8 и более клеток (сарцины), розетки, сети и мицелий (актиномицеты). Известны также многоклеточные формы, образующие прямые и ветвящиеся трихомы (микроколонии). Встречаются как подвижные, так и неподвижные бактерии. Первые чаще всего перемещаются с помощью жгутиков, иногда путём скольжения клеток (миксобактерии, цианобактерии, спирохеты и др.). Известно также «прыгающее» движение, природа которого не выяснена. Для подвижных форм описаны явления активного движения в ответ на действия физических или химических факторов.
| |
|
| |
| == Химический состав и строение клеток ==
| |
|
| |
| Бактериальная клетка обычно на 70–80% состоит из воды. В сухом остатке на долю белка приходится 50%, компонентов клеточной стенки 10–20%, [[РНК]] 10–20%, [[ДНК]] 3–4% и липидов 10%. При этом в среднее количество [[углерод]]а составляет 50%, [[кислород]]а 20%, [[азот]]а 14%, [[водород]]а 8%, [[фосфор]]а 3%, серы и калия по 1%, кальция и магния по 0,5% и железа 0,2%.
| |
|
| |
| За немногими исключениями (микоплазмы) клетки бактерий окружены клеточной стенкой, которая определяет форму бактерии и выполняет механические и важные физиологические функции. Основным её компонентом является сложный биополимер [[муреин]] (пептидогликан). В зависимости от особенностей состава и строения клеточной стенки бактерии по-разному ведут себя при окрашивании по методу Х. К. Грама (датского учёного, предложившего способ окраски), что послужило основанием для деления бактерий на грамположительные, грамотрицательные и на лишённые клеточной стенки (например, микоплазмы). Первые отличаются бо́льшим (до 40 раз) содержанием муреина и толстой стенкой; у грамотрицательных она существенно тоньше и покрыта снаружи внешней мембраной, состоящей из белков, фосфолипидов и липополисахаридов и, по-видимому, участвующей в транспорте веществ. У многих бактерий на поверхности имеются ворсинки (фимбрии, пили) и жгутики, обеспечивающие их движение. Часто клеточные стенки бактерий окружены слизистыми капсулами различной толщины, образованными главным образом полисахаридами (иногда гликопротеинами или полипептидами). У ряда бактерий обнаружены также так называемые S-слои (от ''англ.'' surface – поверхность), выстилающие наружную поверхность клеточной оболочки равномерно упакованными белковыми структурами правильной формы.
| |
|
| |
| Цитоплазматическая мембрана, отделяющая цитоплазму от клеточной стенки, служит осмотическим барьером клетки, регулирует транспорт веществ; в ней осуществляются процессы дыхания, азотфиксации, хемосинтез и др. Нередко она образует впячивания – мезосомы. С цитоплазматической мембраной и её производными связан также биосинтез клеточной стенки, спорообразование и т. д. К ней прикреплены жгутики, геномная [[ДНК]].
| |
|
| |
| [[Файл:Схема строения бактериальной клетки 3135.jpg|333px|мини|справа|Схема строения бактериальной клетки: 1 – пили; 2 – слизистая капсула; 3 – цитоплазматическая мембрана; 4 – геномная ДНК (нуклеоид); 5 – плазмиды; 6 – карбоксисомы; 7 – жгутики; 8 – цитоплазма; 9 – включения запасных веществ; 10 – клеточная стенка; 11 – рибосомы.]]Бактериальная клетка организована довольно просто. В цитоплазме многих бактерий имеются включения, представленные различного рода пузырьками (везикулами), образованными в результате впячивания цитоплазматической мембраны. Для фототрофных, нитрифицирующих и метанокисляющих бактерий характерна развитая сеть цитоплазматических мембран в виде неразделённых пузырьков, напоминающих граны хлоропластов эукариот. В клетках некоторых обитающих в воде бактерий имеются газовые вакуоли (аэросомы), выполняющие роль регуляторов плотности; у многих бактерий обнаружены включения запасных веществ – полисахаридов, поли-β-гидроксибутирата, полифосфатов, серы и др. В цитоплазме присутствуют также рибосомы (от 5 до 50 тысяч). У некоторых бактерий (например, у многих цианобактерий) имеются карбоксисомы – тельца, в которые заключён фермент, участвующий в фиксации углекислого газа. В так называемых параспоральных тельцах некоторых спорообразующих бактерий содержится токсин, убивающий личинок насекомых.
| |
|
| |
| [[Геном]] бактерий (нуклеоид) представлен кольцевой молекулой [[ДНК]], которую часто называют бактериальной хромосомой. Для бактериального генома характерно объединение многих функционально связанных генов в так называемые опероны. Кроме того, в клетке могут присутствовать внехромосомные генетические элементы – ДНК [[плазмиды|плазмид]], которые несут несколько полезных для бактерий генов (в том числе гены устойчивости к антибиотикам). Она может существовать автономно или временно включаться в хромосому. Но иногда, в результате мутаций, эта ДНК теряет способность выходить из хромосомы и становится постоянным компонентом генома. Появление новых генов может быть также обусловлено генетическим переносом в результате однонаправленной передачи ДНК из клетки-донора в клетку-реципиент (аналог полового процесса). Такая передача может осуществляться при прямом контакте двух клеток ([[конъюгация]]), при участии [[бактериофаги|бактериофагов]] ([[трансдукция]]) или путём попадания генов в клетку из внешней среды без межклеточного контакта. Всё это имеет большое значение для микроэволюции бактерий и приобретения ими новых свойств.
| |
|
| |
| == Размножение ==
| |
|
| |
| Большинство бактерий размножаются путём деления надвое, реже почкованием, а некоторые (например, актиномицеты) – с помощью экзоспор или обрывков мицелия. Известен способ множественного деления (с образованием мелких репродуктивных клеток-баеоцитов у ряда цианобактерий). Многоклеточные прокариоты могут размножаться отделением от трихом одной или нескольких клеток. Некоторые бактерии характеризуются сложным циклом развития, в процессе которого могут меняться морфология клеток и образовываться покоящиеся формы: цисты, эндоспоры, акинеты. Миксобактерии способны образовывать плодовые тела, часто причудливых конфигураций и окрасок.
| |
|
| |
| Отличительной особенностью бактерий является способность к быстрому размножению. Например, время удвоения клеток кишечной палочки (Escherichia coli) составляет 20 мин. Подсчитано, что потомство одной клетки в случае неограниченного роста уже через 48 ч превысило бы массу Земли в 150 раз.
| |
|
| |
| == Условия обитания ==
| |
|
| |
| Бактерии приспособились к разным условиям существования. Они могут развиваться в диапазоне температур от –5 (и ниже) до 113 °С. Среди них выделяют: психрофилов, растущих при температуре ниже 20 °С (для Bacillus psichrophilus, например, предельная температура роста −10°С), мезофилов (оптимум роста при 20–40°С), термофилов (50–60°С), экстремальных термофилов (70 °С) и гипертермофилов (80 °С и выше). Споры отдельных видов бактерий выдерживают кратковременное нагревание до 160–180 °C и длительное охлаждение до –196 °C и ниже. Некоторые бактерии чрезвычайно устойчивы к ионизирующему излучению и живут даже в воде охлаждающих контуров атомных реакторов (Deinococcus radiodurans). Ряд бактерий (барофилы, или пьезофилы) хорошо переносят гидростатическое давление до 101 тыс. кПа, а отдельные виды не растут при давлении ниже 50 тыс. кПа. В то же время есть бактерии, не выдерживающие даже незначительного увеличения атмосферного давления. Большинство видов бактерий не развиваются, если концентрация солей (хлорида натрия) в среде превышает 0,5 моль/л. Оптимальные условия для развития умеренных и экстремальных галофилов наблюдаются в средах с концентрацией хлорида натрия 10 и 30% соответственно; они могут расти даже в насыщенных растворах солей.
| |
|
| |
| Как правило, бактерии предпочитают нейтральные условия среды обитания (рН около 7,0), хотя встречаются как экстремальные ацидифилы, способные к росту при рН 0,1–0,5, так и алкалифилы, развивающиеся при рН до 13,0.
| |
|
| |
| Подавляющее большинство изученных бактерий – аэробы. Некоторые из них могут расти только при незначительной концентрации кислорода – до 1,0–5,0% (микроаэрофилы). Факультативные анаэробы растут как в присутствии кислорода, так и в его отсутствие; они способны переключать метаболизм с аэробного дыхания на брожение или анаэробное дыхание (энтеробактерии). Рост аэротолерантных анаэробов не угнетается в присутствии небольшого количества кислорода, так как они не используют его в процессе жизнедеятельности (например, молочнокислые бактерии). Для строгих анаэробов даже следы кислорода в среде обитания являются губительными.
| |
|
| |
| Многие бактерии переживают неблагоприятные условия среды, образуя покоящиеся формы.
| |
|
| |
| == Типы питания ==
| |
|
| |
| Для бактерий характерны интенсивный обмен веществами между клеткой и внешней средой и пластичность метаболизма. Они обладают высокой способностью к адаптации, легко приспосабливаясь к различным (в том числе экстремальным) условиям среды, способны переключаться с одного типа питания на другой. Как и другие организмы, бактерии запасают энергию главным образом в форме [[АТФ]], образующегося в процессе [[фотосинтез]]а, [[дыхание|дыхания]] и различных типов [[брожение|брожения]]. В зависимости от источника используемого углерода они делятся на автотрофов (полностью удовлетворяют свои потребности за счёт углекислого газа) и гетеротрофов (нуждаются в готовых органических соединениях). Однако эти термины не отражают всё многообразие типов питания у бактерий. Поэтому при их характеристике указывают на источник энергии, донор водорода (электронов) и вещества, используемые в биосинтетических процессах. Для большинства бактерий источником энергии служит окисление химических веществ (хемотрофы). Ряд бактерий (в том числе пурпурные и зелёные бактерии, цианобактерии) в ходе фотосинтеза преобразуют энергию света в энергию химических связей органических соединений (фототрофы). Если окислению подвергаются неорганические вещества (то есть они используются в качестве доноров водорода), бактерий называют литотрофами (хемосинтетиками), если же вещества органической природы, – органотрофами. Исходя из этого выделяют 8 типов питания и соответствующих им групп бактерий:
| |
| * фотолитоавтотрофы (цианобактерии, анаэробные пурпурные бактерии),
| |
| * фотолитогетеротрофы (некоторые анаэробные бактерии),
| |
| * фотоорганогетеротрофы (несерные пурпурные бактерии),
| |
| * фотоорганоавтотрофы (редкий тип питания, свойственный некоторым пурпурным бактериям),
| |
| * хемолитоавтотрофы (например, нитрификаторы, тионовые бактерии),
| |
| * хемолитогетеротрофы (многие сульфатвосстанавливающие бактерии),
| |
| * хемоорганоавтотрофы (многие водородные бактерии),
| |
| * хемоорганогетеротрофы (основной массив бактерий-органотрофов).
| |
|
| |
| Известны облигатные паразиты (паратрофы), использующие только сложные органические вещества, образуемые организмом-хозяином.
| |
|
| |
| Большинство бактерий, утилизирующих соединения азота, как правило, используют его восстановленные формы (чаще всего соли аммония), некоторые нуждаются в готовых аминокислотах, а другие усваивают и его окислённые формы (главным образом нитраты). Значительное число свободноживущих и симбиотических бактерий способны фиксировать молекулярный азот (см. в ст. [[Азотфиксация]]). Фосфор, входящий в состав нуклеиновых кислот и других соединений клетки, бактерии получают преимущественно из фосфатов. Источником серы, необходимой для биосинтеза аминокислот и некоторых кофакторов ферментов, чаще всего являются сульфаты; некоторые виды бактерий нуждаются в восстановленных соединениях серы.
| |
|
| |
| == Систематика ==
| |
|
| |
| Официально принятой классификации бактерий нет. Первоначально для этих целей использовалась искусственная классификация, основанная на сходстве их морфологических и физиологических признаков. Более совершенная филогенетическая (естественная) классификация объединяет родственные формы, исходя из общности их происхождения. Такой подход стал возможным после выбора в качестве универсального маркера гена 16S рРНК и появления методов определения и сравнения нуклеотидных последовательностей. Ген, кодирующий 16S рРНК (входит в состав малой субчастицы прокариотической рибосомы), присутствует у всех прокариот, характеризуется высокой степенью консервативности нуклеотидной последовательности, функциональной стабильностью.
| |
|
| |
| Наиболее употребимой является классификация, публикуемая в периодическом издании определителя Бэрджи (Берги); см. также сайт в Интернете – [http://141.150.157.117:8080/prokPUB/index.htm http://141.150.157.117:8080/prokPUB/index.htm]. По одной из существующих систем организмов, бактерии вместе с [[археи|археями]] составляют царство [[прокариоты|прокариот]]. Многие исследователи рассматривают их как домен (или надцарство), наряду с доменами (или надцарствами) архей и [[эукариоты|эукариот]]. В пределах домена наиболее крупными таксонами батерий являются филумы:
| |
| * Proteobacteria, включающий 5 классов и 28 порядков;
| |
| * Actinobacteria (5 классов и 14 порядков) и
| |
| * Firmicutes (3 класса и 9 порядков).
| |
|
| |
| Кроме того, выделяются таксономические категории более низкого ранга: семейства, роды, виды и подвиды.
| |
|
| |
| По современным представлениям, к одному виду относят штаммы бактерий, у которых последовательности нуклеотидов в генах, кодирующих 16S рРНК, совпадают более чем на 97%, а уровень гомологии нуклеотидных последовательностей в геноме превышает 70%. Описано не более 5000 видов бактерий, которые представляют лишь незначительную их часть среди населяющих нашу планету.
| |
|
| |
| == Значение бактерий ==
| |
|
| |
| Бактерии являются самыми древними организмами, появившимися около 3,5 млрд. лет назад в [[архей|архее]]. Ок. 2,5 млрд. лет они доминировали на Земле, формируя биосферу, участвовали в образовании кислородной атмосферы. После появления многоклеточных организмов между ними и бактериями образовались многочисленные связи, включая преобразование органических веществ органотрофами, и разного рода симбиотические отношения, паразитизм, иногда внутриклеточный (риккетсии), и патогенез. Наличие бактерий и других микроорганизмов в естественных местах обитания является важнейшим фактором, определяющим целостность экологических систем. В экстремальных условиях, непригодных для существования других организмов, бактерии могут представлять единственную форму жизни.
| |
|
| |
| Бактерии активно участвуют в [[биогеохимические циклы|биогеохимических циклах]] на нашей планете (в том числе в круговороте большинства химических элементов). Современная геохимическая деятельность бактерий имеет также глобальный характер. Например, из 4,3·10<sup>10</sup> т (гигатонн) органического углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза в Мировом океане, около 4,0·10<sup>10</sup> т минерализуется в водной толще, причём 70–75% из них – бактериями и некоторыми другими микроорганизмами, а суммарная продукция восстановленной серы в осадках океана достигает 4,92·10<sup>8</sup> т в год, что почти в три раза превышает суммарную годовую добычу всех видов серосодержащего сырья, используемого человечеством. Основная часть парникового газа – [[метан]]а, поступающего в атмосферу, образуется бактериями (метаногенами). Бактерии являются ключевым фактором почвообразования, зон окисления сульфидных и серных месторождений, образования железных и марганцевых осадочных пород и т. д.
| |
|
| |
| Некоторые бактерии вызывают тяжёлые заболевания у человека, животных и растений. Нередко они становятся причиной порчи сельскохозяйственной продукции, разрушения подземных частей зданий, трубопроводов, металлических конструкций шахт, подводных сооружений и т. д. Изучение особенностей жизнедеятельности этих бактерий позволяет разработать эффективные способы защиты от вызываемых ими повреждений. В то же время положительную роль бактерий для человека невозможно переоценить. С помощью бактерий получают вино, молочные продукты, закваски и другие продукты, [[ацетон]] и [[бутанол]], уксусную и лимонную кислоты, некоторые [[витамины]], ряд ферментов, [[антибиотики]] и [[каротиноиды]]; бактерии участвуют в трансформации стероидных гормонов и других соединений. Их используют для получения белка (в том числе ферментов) и ряда аминокислот. Применение бактерий для переработки сельскохозяйственных отходов в биогаз или [[этанол]] даёт возможность создания принципиально новых возобновляемых энергетических ресурсов. Бактерии используют для извлечения металлов (в том числе золота), увеличения нефтеотдачи пластов (см. в статьях [[Бактериальное выщелачивание]], [[Биогеотехнология]]). Благодаря бактериям и плазмидам стало возможным развитие генетической инженерии. Изучение бактерий сыграло огромную роль в становлении многих направлений биологии, в медицине, агрономии и др. Велико их значение в развитии генетики, так как они стали классическим объектом для изучения природы генов и механизмов их действия. С бактериями связано установление путей метаболизма различных соединений и др.
| |
|
| |
| Потенциал бактерий в практическом отношении неисчерпаем. Углубление знаний об их жизнедеятельности открывает новые направления эффективного использования бактерий в биотехнологии и других отраслях промышленности.
| |
|
| |
| == Литература статьи Большой российской энциклопедии ==
| |
|
| |
| * ''Шлегель Г.'' Общая микробиология. М., 1987.
| |
| * The Prokaryotes: Electronic release 3.0–3.17–. N. Y., 1999–2004–.
| |
| * ''Заварзин Г. А., Колотилова Н. Н.'' Введение в природоведческую микробиологию. М., 2001.
| |
| * ''Madigan M. T., Martinko J., Parker J.'' Brock biology of microorganisms. 10th ed. Upper Saddle River, 2003.
| |
| * Экология микроорганизмов. М., 2004.
| |
|
| |
|
| == Ссылки == | | == Ссылки == |
| Строка 88: |
Строка 11: |
| == Примечания == | | == Примечания == |
| {{примечания}} | | {{примечания}} |
| [[Категория:Э]] | | [[Категория:0Э]] |
| [[Категория:Ревизия 2022.01.14]] | | [[Категория:Ревизия 2019.05.15]] |