Земноводные

Основной источник статьи: Большая российская энциклопедия

ЗЕМНОВО́ДНЫЕ, амфибии (лат. Amphibia) – класс наземных позвоночных (тетрапод).

Занимают промежуточное положение между рыбами и высшими позвоночными.

Происхождение

Земноводные произошли от древних кистепёрых рыб во 2-й половине девона (около 375 млн. лет назад). Самое древнее земноводное – ихтиостега (Ichthyostega), достигавшая в длину 1 м; обладала короткими конечностями, хвостовым плавником, мелкими костными чешуйками в коже хвоста, рудиментами жаберных крышек. В 1-й половине карбона появились разнообразные группы примитивных земноводных – стегоцефалов, которые разделились на два основных эволюционных ствола – лабиринтодонтов и лепоспондилов, различавшихся строением зубов и позвоночника. Среди них были формы с хорошо развитыми конечностями, приспособившиеся к жизни на суше. Вопрос о происхождении современных земноводных (их объединяют в группу лиссамфибий, Lissamphibia) – от лабиринтодонтных или от лепоспондильных стегоцефалов – остаётся дискуссионным.

Современные земноводные

Современные земноводные включают более 4000 видов, принадлежащих к трём отрядам: бесхвостые земноводные, безногие земноводные и хвостатые земноводные. Ископаемые представители бесхвостых земноводных известны из раннего триаса, безногих и хвостатых – из ранней и средней юры.

Особенности строения

Организация земноводных сохраняет особенности, унаследованные от рыб, в том числе низкую интенсивность обмена веществ и непостоянство температуры тела (определяется температурой внешней среды). Земноводные имеют более или менее тесную связь с водной средой в течение всей жизни; их яйца (икра) лишены зародышевых оболочек, поэтому развитие у подавляющего большинства земноводных происходит в водоёмах.

Размеры и окраска

Длина тела земноводных от менее 1,2 см (например, кубинский карлик, Sminthillus limbatus ) до 150 см и более (исполинские саламандры). Окраска разнообразная.

Органы и системы

Кожные покровы

Кожа содержит много желёз; нередко их секрет может быть токсичным для других организмов.

Скелет и органы движения

Череп (широкий, низкий и уплощённый) подвижно сочленён двумя затылочными мыщелками с позвоночником. В последнем различают шейный (с одним позвонком), туловищный, крестцовый и хвостовой отделы. Рёбра короткие (не достигают грудины), грудной клетки не образуют. У большинства земноводных конечности снабжены пальцами и приспособлены к наземному передвижению. Зубы имеют так называемое педицеллярное (стебельчатое) строение: состоят из стеблевидного основания (ножки) и коронки, соединённых гибкой необызвествлённой плотной соединительной тканью. В скелете сохраняется много хрящевой ткани.

Нервная система

Относительные размеры головного мозга земноводных по сравнению с рыбами заметно не возрастают. У бесхвостых мозг несколько крупнее, чем у хвостатых. Вес головного мозга в процентах от массы тела составляет у современных хрящевых рыб 0,06-0,44%, у костных рыб 0,02-0,94, у хвостатых земноводных 0,29-0,36, у бесхвостых 0,50-0,73%.

Передний отдел головного мозга составляет около половины его общей массы. Мозжечок небольшой.

Органы чувств

Хорошо развиты органы обоняния и осязания. Глазная роговица выпуклая; в радужине и ресничном теле имеются гладкие мышцы; аккомодация глаза осуществляется перемещениями хрусталика. Слух в воздушной среде развит лишь у бесхвостых земноводных, обладающих не только внутренним, но и средним ухом с барабанной перепонкой.

Пищеварительная система

Язык подвижный (имеет собственные мышцы); его железы выделяют клейкую слизь, способствующую захватыванию мелкой добычи. У земноводных впервые появляются слюнные железы. Для бесхвостых земноводных характерна способность проталкивать пищевой комок изо рта в пищевод при участии глазных яблок, которые при глотании втягиваются мышцами внутрь ротовой полости. Пищеварительный тракт короткий, заканчивается клоакой.

Дыхательная система

Органы дыхания у личинок земноводных и у некоторых постоянно обитающих в воде хвостатых земноводных представлены наружными жабрами, у большинства взрослых форм остальных земноводных – лёгкими. Вентиляция лёгких осуществляется благодаря движениям подъязычного аппарата, играющего роль нагнетательного насоса. При этом не обеспечивается эффективное удаление из лёгких углекислого газа. Поэтому у всех земноводных лёгочное дыхание дополняется кожным; у многих оно становится даже более важным, чем лёгочное, а у безлёгочных саламандр лёгкие утрачиваются совсем. Кожное дыхание становится возможным, потому что кожа земноводных постоянно увлажняется секретом многочисленных кожных желёз.

Кровеносная система

Сердце, как правило, состоит из желудочка и двух предсердий, венозного синуса (впадает в правое предсердие) и отходящего от желудочка артериального конуса. Насыщенная кислородом кровь из лёгких попадает в левое предсердие, а от кожи (через систему полых вен) в правое предсердие поступает не только венозная, но и артериальная кровь. Эти потоки крови в большей или меньшей степени смешиваются в желудочке. Таким образом, в сердце земноводных не происходит полного разделения венозной и артериальной крови.

• Кровеносная система лягушки (происхождение, строение и работа).

Выделительная система и водный обмен

Почки туловищные (мезонефрические); выводные протоки половых желёз и почек открываются в клоаку. Основным конечным продуктом белкового обмена является мочевина. Необходимость поддержания кожи во влажном состоянии ограничивает распространение земноводных на суше влажными местообитаниями. В то же время высокая проницаемость кожных покровов для воды препятствует жизни земноводных в море, так как в солёной воде возникает опасность обезвоживания организма в результате осмотических процессов. Но отдельные виды земноводных (например, крабоядная лягушка, Rana cancrivora ) приспособились к жизни в солоноватой воде лиманов.

Размножение и развитие

Оплодотворение наружное (у бесхвостых и наиболее примитивных хвостатых земноводных) или внутреннее. Большинство земноводных яйцекладущие; немногие виды – живородящие. Яйца развиваются в воде; у некоторых видов земноводных возникли приспособления для развития яиц вне водоёмов (в норах, особых «гнёздах», образованных из слизистых выделений кожных желёз родителей, на теле матери и др.). Жизненный цикл включает стадию водной личинки, для которой характерно рыбообразное тело с хвостовым плавником, один круг кровообращения, головные (пронефрические) почки и др. Как и у рыб, у них имеются органы боковой линии (они сохраняются у взрослых особей видов, живущих постоянно в воде). Во взрослую стадию личинки преобразуются путём метаморфоза. У немногих земноводных, откладывающих икру на суше (например, у листовых лягушек, Eleutherodactylus ), развитие прямое, без метаморфоза. Некоторые хвостатые земноводные, например амбистома мексиканская (Ambystoma mexicanum ), альпийский тритон (Triturus alrestris ), способны размножаться на стадии личинки (неотения).

Питание и экология

Взрослые земноводные – хищники, питающиеся разнообразными беспозвоночными и в меньшей степени позвоночными животными. Земноводные – важный компонент природных экосистем (регулируют численность многих видов беспозвоночных и служат объектом питания для других позвоночных).

Значение для человека

В ряде стран некоторые виды земноводные употребляются человеком в пищу. Отдельные виды земноводных – классические лабораторные животные.

Иллюстрация

Земноводные. Безногие: 1 – цейлонский рыбозмей, самка, обвившаяся вокруг яиц в норе; 2 – кольчатая червяга. Хвостатые: 3 – полосатый сирен; 4 – европейский протей; 5 – аксолотль, личинка тигровой амбистомы; 6 – малоазиатский тритон, самец; 7 – то же, самка; 8 – семиреченский лягушкозуб; 9 – кавказская саламандра; 10 – пятнистая саламандра. Бесхвостые: 11 – краснобрюхая жерлянка; 12 – обыкновенная чесночница; 13 – кавказская крестовка; 14 – жаба-повитуха, самец с кладкой яиц; 15 – серая жаба; 16 – зелёная жаба; 17 – яванская веслоногая лягушка; 18 – суринамская пипа; 19 – филломедуза, охраняющая отложенную в листьях икру; 20 – древесный листолаз с головастиками; 21 – венесуэльская рогатка; 22 – изменчивый ателоп; 23 – обыкновенная квакша; 24 – древолаз; 25 – южноафриканский узкорот; 26 – остромордая лягушка; 27 – то же, самец в брачном наряде; 28 – прудовая лягушка; 29 – леопардовая лягушка.

Литература статьи Большой российской энциклопедии

• Жизнь животных. 2-е изд. М., 1985. Т. 5: Земноводные. Пресмыкающиеся.
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. М., 1992. Т. 1.
• Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М., 1977.
• Duellman W. E., Trueb L. Biology of Amphibians. N. Y., 1986.
• Herpetology. Upper Saddle River, 2004.
• Noble G. K. The biology of the Amphibia. 3rd ed. Glouchester, 1962.
• Physiology of the Amphibia. N. Y.; L., 1974–1976. Vol. 1–3.
• Zug G. R., Vitt L. J., Caldwell J. P. Herpetology. 2nd ed. San Diego, 2001.

Ссылки

• amphibii.ru
• Анатомия хвостатых амфибий