Водоросли

Основной источник статьи: Большая российская энциклопедия

ВО́ДОРОСЛИ (Аlgae, или Phykos) – разнородная по происхождению группа низших фототрофных организмов, обитающих преимущественно в водоёмах. Традиционно они относились к царству растений, в котором почти все отделы и классы водорослей (зелёные, красные, бурые, динофитовые, диатомовые, эвгленовые и др.) были выделены на основании набора пигментов, присутствующих в клетках, и морфологических признаков. В современных системах, основанных главным образом на критериях тонкого строения клеточных органелл, некоторые отделы водорослей помещают в самостоятельные царства, при этом в ряде из них водоросли объединяют с отдельными группами грибов и простейших.

Строение, питание и размножение водорослей

Тело водорослей (слоевище, или таллом), в отличие от высших растений, не дифференцировано на корень, стебель, листья и составляющие их ткани и не имеет единого плана строения. Основной фотоавтотрофный тип питания не исключает их способности переходить на фотогетеротрофное питание и поглощать растворённые органические соединения на свету или в темноте (подобно грибам) или мелкие частицы (подобно животным). Питание осуществляется всей поверхностью слоевища. Набор фотосинтетических пигментов у водорослей разных отделов состоит из сочетания хлорофиллов a, b, c, фикобилинов, каротинов, ксантофиллов. Запасные питательные вещества – различные формы крахмала и других полисахаридов, липиды.

Клетка водорослей характеризуется чрезвычайным многообразием строения её элементов и рядом специфических черт. Клеточные покровы у примитивных одноклеточных форм представлены только внешней цитоплазматической мембраной (плазмалеммой), не фиксирующей форму клетки, и рядом дополнительных покровов (чешуйки и пр.). У более высокоорганизованных водорослей имеются клеточные стенки, основной структурной единицей которых является целлюлоза. В их состав входят также другие полисахариды (в том числе обладающий желирующими свойствами агар красных водорослей), белки (в том числе гликопротеины), соли железа, кальция и кремния, образующие подобие панциря, и др.

Водоросли – эукариоты. Их хлоропласты, в отличие от высших растений, разнообразны по форме, количеству и местоположению в клетке, тонкому строению и лишены настоящих гран. Только у водорослей имеются особые тельца – пиреноиды, служащие местом образования крахмала. Движение водорослей с помощью временных выростов, ресничек или жгутиков сближает их с животными. Жгутиковые клетки встречаются почти у всех представителей водорослей либо как самостоятельные одноклеточные организмы, либо как отдельные стадии в жизненном цикле. Жгутиковый аппарат состоит из собственно жгутика, базального тела и жгутиковых корешков со сложной ультраструктурой. В подвижных клетках водорослей имеются своеобразные органеллы: светочувствительная стигма (глазок), функционально связанная с жгутиковым аппаратом и хлоропластом, а также центриоли (сходны с базальными телами жгутиков), присущие животным и отсутствующие у высших растений.

Водоросли.
Бурые: 1 – фукус пузырчатый (Fucus vesiculosus); 2 – ламинария сахаристая (Laminaria saccharina); 3 – алария съедобная (Alaria esculenta); 4 – саргассум смешанный (Sargassum confusum).
Красные: 5 – порфира лопастная (Porphyra laciniata); 6 – филлофора жилковатая (Phyllophora nevrosa); 7 – анфельтия складчатая (Ahnfeltia plicata).
Зелёные: 8 – ацетабулярия метельчатая (Acetabularia peniculus); 9 – кодиум хрупкий (Codium fragile); 10 – ульва салатная (Ulva lactuca).
Харовые: 11 – хара обыкновенная (Chara vulgaris).

Водоросли представлены одноклеточными, колониальными, многоклеточными, неклеточными организмами; размеры их варьируют от нескольких мкм (хлорелла) до 40–50 м (нереоцистис). Такое разнообразие водорослей можно свести к нескольким основным типам строения, отражающим этапы их морфологической эволюции и её параллелизм в разных отделах.

У одноклеточных водорослей выделяются:

• амёбоидный тип – клетки голые, лишены жгутиков;
• монадный – клетки со жгутиками;
• коккоидный – клетки с оболочкой, неподвижные;
• также различают одиночные формы,
• колонии (скопления неопределённого числа клеток разных генераций, объединённых слизью или специальными выростами) и
• ценобии (колонии, образованные фиксированным числом клеток одной генерации).

Среди многоклеточных водорослей наиболее распространён нитчатый тип строения. Cлоевище может быть в виде простой или разветвлённой однорядной клеточной нити (улотрикс).

По мере усложнения ветвления и дифференциации клеток формируются:

• разнонитчатый тип строения, при котором различаются стелющаяся по субстрату и вертикальная части слоевища;
• сложная псевдопаренхимная структура (у бурых и красных водорослей) со специализацией клеток на наружные ассимиляционные и внутренние, выполняющие запасающую, механическую и проводящую функции подобно тканям высших растений (ламинария);
• специфическая структура харовых водоросдей.
• Паренхимный тип возникает при делении клеток в 2–3 плоскостях (ульва, порфира).
• Особый тип строения – сифонный (ценоцитный), когда слоевище, нередко макроскопическое и сложно расчленённое, лишено клеточных перегородок и является одной гигантской многоядерной клеткой (каулерпа, ацетабулярия).

Многоклеточные водоросли прикреплены к субстрату с помощью сплошной подошвы или нитчатых выростов – ризоидов. Морфологически водоросли разных типов строения весьма разнообразны. У высокоорганизованных форм слоевище внешне может быть расчленено на листовидные и стеблевидные части. Рост слоевища диффузный, если деление клеток происходит в любой его части; если оно приурочено к определённой зоне роста – апикальный, интеркалярный (в средней части слоевища), базальный.

Размножение – вегетативное, бесполое и половое.

• У одноклеточных водорослей вегетативное размножение осуществляется делением клетки надвое с образованием дочерних клеток, подобных материнской, фрагментацией колоний, путём повторных делений в ценобиях, формирующих новые миниатюрные ценобии;
• у многоклеточных водорослей – фрагментами слоевища, специальными вегетативными образованиями (клубеньки у хары, пропагулы у сфацелярии), дополнительными побегами в базальной части прикреплённых форм и т. п.
• Только вегетативно размножаются неприкреплённые формы донных макроводорослей, способные образовывать крупные скопления (анфельтия, кладофора, саргассы, филлофора, энтероморфа).
• Бесполое размножение, присущее большинству водорослей, связано с образованием специальных клеток – спор, прорастающих в новые особи после выхода из материнской клетки – спорангия. У просто организованных водорослей спорангиями служат обычные вегетативные клетки, у более специализированных – морфологически дифференцированные, выполняющие только функцию образования спор.
  • Основные типы спор:
    • зооспоры – подвижные, имеют жгутики (от 1–4 до многих в разных группах), характерны для большинства водорослей;
    • апланоспоры – неподвижные (среди них различают автоспоры, формирующие собственную оболочку внутри материнской клетки;
    • гипноспоры – с утолщённой оболочкой, способные к длительному состоянию покоя).
• Половое размножение в простейшем виде сводится к слиянию вегетативных клеток – гологамия у жгутиковых и конъюгация у безжгутиковых. У большинства водорослей образуются специализированные половые клетки – гаметы в недифференцированных или специализированных клетках – гаметангиях.
  • Типы полового процесса:
    • изогамия – гаметы подвижные, идентичные по размерам и форме;
    • анизогамия – гаметы подвижные, женская крупнее мужской;
    • оогамия – женская гамета лишена жгутиков, намного крупнее мужской.
  • Мужские гаметы подвижны у всех водорослей, за исключением красных и сцеплянок.

С появлением полового процесса и гамет в процессе эволюции постепенно происходит специализация особей на образование спор или гамет и возникновение в цикле развития смены половой (гаметофит) и бесполой (спорофит) форм развития, включающей смену морфологических и ядерных фаз. Споры прорастают в однополые или двуполые гаметофиты, дающие гаметы. В результате слияния гамет образуется зигота, прорастающая в спорофит. При всём разнообразии циклов развития водорослей выделяется три основных типа в зависимости от места мейоза:

• гаплофазный – диплоидна только зигота, мейоз происходит при её прорастании;
• диплогаплофазный – спорофит диплоидный, гаметофит гаплоидный, мейоз при спорогенезе – половая и бесполая формы развития существуют самостоятельно, они могут быть морфологически сходны (изоморфный цикл) или различны (гетероморфный цикл);
• диплофазный – организм существует в диплоидной фазе, мейоз – при образовании гамет.

Ссылки

• В Китае нашли зеленую водоросль возрастом в миллиард лет — N + 1, 24.02.2020.